1) клетки, содержащие хлоропласты,

2) микоризу,

3) плодовое тело,

4) организм гриба.

А24. Для производства лекарственного препарата пенициллина с помощью биотехнологии в специальных условиях выращивают:

1) бактерии,

2) водоросли,

3) вирусы,

4) плесневые грибы.

А25. Грибы и растения сближает:

1) автотрофный способ питания,

2) гетеротрофный способ питания,

3) наличие органов и тканей,

4) наличие клеточной стенки и размножение спорами.

Задания с выбором нескольких правильных ответов.

В1. По каким признакам грибы можно отличить от животных?

А) питаются готовыми органическими веществами,

Б) имеют клеточное строение,

В) растут в течение всей жизни,

Г) имеют тело, состоящее из гифов,

Д) всасывают питательные вещества поверхностью тела,

Е) имеют ограниченный рост.

В2. Грибы, как и растения:

А) растут в течение всей жизни,

Б) имеют ограниченный рост,

В) всасывают питательные вещества поверхностью тела,

Г) питаются готовыми органическими веществами,

Е) имеют клеточное строение.

Задания на установление соответствия.

В3. Установите соответствие между группами грибов по способу питания и их примерами.

ГРУППЫ ГРИБОВ ПРИМЕРЫ ГРИБОВ

А) сапротрофы, 1. мухомор,

3. фитофтора,

4. головня,

5. дрожжи,

6. спорынья.

В4. Установите соответствие между группами грибов по строению плодового тела и их примерами.

ГРУППЫ ГРИБОВ ПРИМЕРЫ ГРИБОВ

А) Трубчатые грибы, 1. белый гриб,

Б) Пластинчатые грибы. 2. волнушка,

3. подосиновик,

4. подберёзовик,

5. шампиньон,

6. сыроежка.

В5. Установите соответствие между признаками организмов и группой, для которой он характерен.

ГРУППЫ ОРГАНИЗМОВ ПРИЗНАКИ ОРГАНИЗМОВ

А) Грибы, 1. выделяют в особое царство,

Б) лишайники. 2. тело представляет собой слоевище,

3. имеют плодовое тело,

4. по способу питания – авто-гетеротрофы,

5. вступают в симбиоз с корнями растений,

6. представляют симбиоз грибов и водорослей.

Задания на установление правильной последовательности.

В6. Установите последовательность фаз развития шляпочного гриба, начиная с попадания спор в почву.

А) Прорастание спор и образование грибницы,

Б) созревание плодового тела и образование спор,

В) образование плодового тела,

Г) распространение спор.

Задания со свободным ответом (С1-2 – краткий, С4-5 – развёрнутый)

С1. Какое основное правило необходимо соблюдать при сборе грибов для сохранения их численности?

С2. Почему в лесопосадках почву заселяют микоризными грибами?

Шляпка является главной частью плодового тела . Нижняя часть шляпки покрыта гименофором (спороносный слой шляпки). На гиме- нофоре в гимении образуются споры, с помощью которых грибы размножаются.

При определении отдельных видов грибов особое внимание обращаем на форму шляпки, характер ее поверхности, цвет и размер.

Форма шляпки может быть: шаровидная, полушаровидная, овальная, подушковидная, колокольчатая, бугорчатая, плоская, воронко- видная и конусовидная.

Поверхность шляпки бывает: гладкой, ямчатой, складчатой, бороздчатой, голой, бархатистой, слизистой, войлочной, волосистой, волокнистой, покрытой хлопьями, чешуйчатой, матовой, блестящей, клейкой или сухой.

Край шляпки бывает прямой, волнисто-изогнутый, завернутый вниз и вверх, острый или закругленный с остатками или без остатков покрывала.

Цвет шляпки: может быть разнообразный всевозможных тонов и оттенков.

Размер шляпки различный .

Если диаметр шляпки многих видов опят или коллибий только 15-20 мм, то у некоторых видов грибов достигает 200-350 мм. Шляпка гриба-зонтика пестрого большого (Macrole- piota procera) достигает 500 мм.

Кроме вышеупомянутых признаков при определении необходимо обращать внимание на характер поверхности шляпки, её гигрофан- ность, характер отношения кожицы с мякотью (отделяется или вообще не отделяется от мякоти).

Гименофор шляпочных плодовых тел грибов бывает: жилковатый, пластинчатый, шиповатый, трубчатый, гладкий.

Жилки могут быть толстые или тонкие, частые или редкие, простые или разветвленные, часто между собой соединенные перегородками, анастомозами (anastomosis) различно окрашенными.

Шипы могут быть короткими или длинными, толстыми или тонкими, заостренными или тупыми; частыми или редкими, хрупкими или элластичными, разных тонов и оттенков.

Пластинки бывают широкие или узкие, густые или редкие, тонкие или толстые, по разному прикрепленные к ножке.

Главным признаком является характер острия пластинок, но следует обращать внимание и на их форму - какие они: цельнокроенные, объеденные, мелкобороздчатые, зубчатые, пилообразные или покрытые хлопьями. На ощупь пластинки могут быть: твердыми, мягкими, упругими или хрупкими. Очень важным признаком является цвет пластинок, который может быть белым, кремовым, цвета охры, розовым, кроваво- красным, желтым, синим, фиолетовым, зеленым, светло-коричневым, темно-коричневым или черным.

У видов некоторых родов пластинчатых грибов первоначальный цвет пластинок по мере созревания плодовых тел изменяется в зависимости от того, как окрашены дозревающие и созревшие споры.

Это явление, например, наблюдается у видов родов вольвариелла (Volvariella), розовопластинник (Entoloma), шампиньон (Agaricus), паутинник (Cortinarius), гифолома (Hypholoma) и т.

п. У молодых плодовых тел некоторых видов паутинников пластинки имеют синю, зеленую, фиолетовую, желтую, кремовую или рыжеватую окраску. А у старых плодовых тел зрелые споры меняют цвет пластинок на коричневый или ржаво-коричневый.

Трубочки бывают короткие или длинные, легко отделяются от мякоти или совсем не отделяются, приросшие к ножке, выемчатые, свободные, разъединенные или нисходящие.

Трубочки чаще всего бывают белого, желтого, рыжеватого, желто-зеленого, оливкового, желто-ко- ричневого или серо-розового цвета. По мере созревания плодового тела цвет трубочек обычно изменяется. От соприкосновения с воздухом цвет трубочек у многих видов меняется.

Съедобные и ядовитые шляпочные грибы

Устье трубочек, как правило, называется порами.

Прежде всего следует обратить внимание на их форму, размер и цвет. Цвет пор может на различных стадиях развития меняться и не всегда совпадает с цветом трубочек. У некоторых видов при легком надавливании на поры, на них остаются коричневые или коричнево-розовые пятна.

Строение ножки. Ножка может быть сплошной или полой. Мякоть ее может быть твердой, мягкой, хрупкой, водянистой, кожистой, упругой, хрящеватой и т.

п. Ножка в период роста плодового тела приподнимает и поддерживает шляпку. В зависимости от того как ножка присоединяется к шляпке различают центральную, эксцентрическую и боковую ножку. Прежде всего обращаем внимание на форму, размер, поверхность и цвет.

Форма ножки может быть бочонковидная, подушечковидная, булавовидная, цилиндрическая и веретеновидная.

Очень важным признаком является окончание базальной части ножки, которое бывает тупое, закругленное, конически суженное, клубневидное или с корневидным выростом.

Поверхность ножки бывает гладкой, продольно-волокнистой, морщинистой, ребристой, сетчатой, голой, бархатистой, хлопьевидной,чешуйчатой, слизистой, липкой или сухой, блестящей или матовой.

Важен также и цвет ножки. Она может быть одноцветной или разноцветной, или иметь богатую цветовую гамму.

Наиболее известны грибы шляпочные, такие как белые грибы, подберезовики и подосиновики, лисички, грузди, рыжики и многие другие.

Строение шляпочного гриба. Большинство съедобных грибов (кроме трюфелей, строчков и сморчков) имеет плодовое плодовое тело, которое образовано ножкой и шляпкой.

То, что в повседневной жизни называют грибами по существу является их плодовыми телами. Сама же грибница (главная часть каждого гриба) находится в почве. Она представляет собой тонкие ветвящиеся белые нити. Каждая клетка грибницы у шляпочных грибов в большинстве случаев содержит два ядра. Пластид в клетках грибов не бывает.

Плодовые тела шляпочных грибов служат для образования спор, которые в свою очередь служат для размножения.

Трубочки и пластинки позволяют во много раз увеличить поверхность, на которой образуются споры. Даже небольшое плодовое тело образует миллионы спор, а часто их бывает десятки и даже сотни миллионов. Споры шляпочных грибов очень мелкие и лёгкие и переносятся током воздуха. Кроме того белки и другие мелкие животные, запасая грибы способствуют распространению спор.

Попав в благоприятные условия, то есть в тёплые и влажные, спора прорастает в гифу. Гифы растут, ветвятся, число клеток в них увеличивается.

Постепенно образуется мицелий, состоящий из множества гиф. Мицелий, или грибница, — это вегетативная часть гриба. Это та белая “паутина”, хорошо знакомая грибникам, которую часто можно видеть в лесу на опавших сучьях и листьях, на обнажённой почве. Но основная часть мицелия скрыта под поверхностью почвы.

Мицелий – основное состояние гриба. В этом виде гриб может прибывать длительное время, однако для размножения необходимо созревание спор.

Там, где грибников слишком много и плодовые тела не успевают дать споры, грибы редеют и даже вовсе исчезают, как, например, близ лежащих городов.

Большинство грибов образуют плодовые тела в конце лета и в начале осени.

Но есть и очень ранние грибы. Уже в конце апреля в средней полосе собирают сморчки. Ссоры у них образуются не на нижней, а на верхней стороне их сморщенных шляпок.

И шляпка, и ножка плодового тела состоит из плотно прилегающих друг к другу нитей грибницы.

Однако если в ножке все нити одинаковы, то в шляпке они образуют два слоя — верхний, покрытый кожицей, часто окрашенной разными пигментами, и нижний.

У некоторых грибов, например у белого гриба, подберезовика, масленка, нижний слой пронизан многочисленными трубочками. Такое строение нижней части плодового тела имеют трубчатые грибы. У пластинчатых грибов нижний слой плодовых тел имеет многочисленные пластинки (рыжики, сыроежки, волнушки).

Образование спор.

Споры (особые клетки, с помощью которых грибы размножаются) образуются в трубочках или на пластинках шляпки. Споры очень мелкие и легкие. После созревания они высыпаются, легко подхватываются и разносятся ветром.

Кроме того их могут распространять насекомые и слизни, а также белки и зайцы, поедающие грибы. В пищеварительных органах этих животных споры не перевариваются и выбрасываются наружу вместе с пометом.

Попав во влажную, богатую перегноем почву споры грибов прорастают, из них развиваются нити грибницы.

Лишь иногда грибница, выросшая из одной споры, может образовывать новые плодовые тела. У большинства видов грибов плодовые тела развиваются на грибницах, образованных слившимися клетками нитей, выросших из разных спор. Особенностью этого слияния двух клеток является процесс взаимодействия их ядер. Они не сливаются, а лишь соединяются попарно. Поэтому клетки такой грибницы долгое время остаются двухъядерные и лишь затем сливаются.

Грибница растет медленно, и только накопив достаточные запасы питательных веществ, она образует плодовые тела.

Симбиоз грибов и растений

Шляпочные грибы всасывают из почвы воду, минеральные соли, а так же органические вещества, образующиеся в почве в результате разложения растительных остатков.

Многие шляпочные грибы получают органические вещества из корней деревьев.

Грибникам хорошо известно, что подберёзовики растут под берёзами, подосиновики – в осиновом лесу, а маслята – под соснами и лиственницами. Такая связь грибов и деревьев объясняется тем, что мицелий определённых видов грибов вступает в тесный контакт с корнями определённых древесных пород.

При этом гифы мицелия оплетают корень и даже проникают внутрь его клеток. Отношения между грибом и деревом “выгодны” для обеих сторон. Корни дерева получают от гриба воду и минеральные соли, а гриб от корней дерева органические вещества, необходимые для питания и образования плодовых тел. Подобные связи между различными организмами называют симбиозом.

Симбиоз мицелия гриба с корнями носит название микориза.

Образуют микоризу очень многие шляпочные грибы, но не все. Так не образует микоризу один из самых ценных съедобных грибов – шампиньон.

Среди шляпочных грибов имеются как съедобные, так и ядовитые. Из съедобных наиболее ценными считаются шампиньоны, белые, маслята, подосиновики, подберезовики, грузди. Плодовые тела у грибов различных видов образуются в разное время.

В конце апреля — начале мая появляются сморчки и строчки. Чуть позже — шампиньоны. В середине июня, когда колосится рожь, появляются подберезовики.

Вслед за ними — маслята, подосиновики, сыроежки. Со второй половины лета и до самых заморозков плодовые тела образуют грибы всех видов.

При сборе желательно максимально бережно обращаться с грибницей. Не нужно выкапывать грибы из почвы, так как в этом случае повреждается грибница. Следует легкими, осторожными движениями выкручивать плодовые тепа из почвы.

В этом случае нити грибницы почти не повреждаются.

Если погода засушливая плодовые тела грибов начинают расти только в конце лета. Как только температура воздуха устойчиво понижается рост их прекращается.

При сборе грибов необходимо пользоваться главным правилом — если нет полной уверенности, что гриб съедобный, лучше его не брать. Высокое содержание ядовитых веществ у мухомора, бледной поганки. Особую опасность представляют грибы двойники: ложные лисички и ложные опята и другие, так как они очень похожи на съедобные..

Бледные поганки шампиньоны имеют большое внешнее сходство. Однако нижняя сторона шляпки у бледной поганки зеленовато-белая, а у шампиньона она розовая.

У мухомора приметная ярко-красная с белыми пятнами шляпка, хотя иногда встречаются мухоморы и с серыми шляпками.

У белого гриба есть свой двойник — желчный гриб.

Однако верхняя часть пенька желчного гриба покрыта рисунком в виде черной или темно-серой сетки, а мякоть его, в отличие от мякоти белого гриба, на изломе краснеет. Ложные лисички также похожи на лисички съедобные, но шляпки у них ровные красновато-оранжевые, а не светло-желтые, как у съедобных. Кроме того, и из надломленной шляпки ложной лисички выделяется белый сок.

У съедобных опят на пеньке имеется кольцо из пленки.

Ложные опята такой пленки не имеют и у них пластинки под шляпкой зеленоватые.

В отдельные годы на некоторых территориях съедобные грибы могут содержать ядовитые вещества. Кроме того, старые плодовые тела съедобных грибов становятся также могут стать ядовитыми. Опасно использовать в пищу грибы, выросшие вблизи автомобильных дорог, химических и других промышленных предприятий, загрязняющих вредными веществами окружающую среду. Большую опасность представляют грибы, выросшие на загрязненных радионуклидами территориях.

Плодовые тела грибов способны интенсивно накапливать эти вещества.

Материалы: http://biofile.ru/bio/1103.html

Плодовое тело состоит из шляпки и ножки (по-другому ножка называется пеньком). Шляпка может быть окрашена в разные цвета (коричневый, синеватый, рыжий и др.). Бывают шляпочные грибы, у которых нет ножек (трюфели, сморчки).

Кроме плодового тела у шляпочных грибов есть грибницы (мицелии), характерные для всех видов, относящихся к царству Грибы.

Шляпочные грибы

Гифы грибницы

В каждой клетке может быть несколько ядер. Плодовые тела вырастают на грибнице, они состоят из тех же гиф, но плотно прилегающих друг к другу. В шляпке гриба гифы образуют два слоя. Верхний слой покрыт кожицей, цвет которой придают различные пигменты.

Нижний слой шляпки может содержать либо трубочки, либо пластинки. В первой случае это трубчатые грибы (подберезовики, маслята), во втором - пластинчатые (сыроежки, рыжики).

Трубчатый гриб (масленок)
Пластинчатый гриб (сыроежка)

Питаются шляпочные грибы путем всасывания грибницей органических веществ из почвы вместе с водой и неорганическими веществами.

Поэтому грибы растут в местах, где много перегноя, при частичном разложении которого почва обогащается органикой.

Еще один способ питания грибов - это симбиоз с деревьями. Многие шляпочные грибы проникают своими гифами в корни деревьев. Образуется так называемая микориза.

Через нее гриб получает от растений органические вещества. Дерево же от гриба получает воду и минеральные вещества, которые всасываются разветвленным мицелием с большой площади почвы.

Каждый вид грибов способен вступать в симбиоз только с определенными деревьями. Так рыжики образуют микоризу с соснами и елями, подберезовики с березами и т. п. Соответственно эти грибы можно найти только около «их» деревьев.

Плодовые тела многих грибов съедобны (маслята, белый гриб, подосиновик, шампиньоны, сыроежки и др). Однако встречается немало и ядовитых грибов (белая поганка, мухомор, ложные опята и др).

Кроме того старые плодовые тела также становятся ядовитыми. Грибы накапливают тяжелые металлы, поэтому их нельзя собирать около дорог, в промышленных зонах.

Материалы: http://biology.su/fungus/blewits

В обиходе грибами называют плодовые тела шляпочных грибов. Плодовое тело состоит из шляпки и ножки (по-другому ножка называется пеньком). Шляпка может быть окрашена в разные цвета (коричневый, синеватый, рыжий и др.). Бывают шляпочные грибы, у которых нет ножек (трюфели, сморчки).

Кроме плодового тела у шляпочных грибов есть грибницы (мицелии ), характерные для всех видов, относящихся к царству Грибы.

Увидеть мицелий шляпочного гриба можно в почве у поверхности. Обычно он представляет собой сплетение тонких ветвящихся нитей беловатого цвета. Именно грибницы являются основным телом гриба, в то время как плодовые тела служат для размножения.

Нить (гифы) грибницы состоит из одного ряда длинных клеток.

В каждой клетке может быть несколько ядер. Плодовые тела вырастают на грибнице, они состоят из тех же гиф, но плотно прилегающих друг к другу. В шляпке гриба гифы образуют два слоя. Верхний слой покрыт кожицей, цвет которой придают различные пигменты. Нижний слой шляпки может содержать либо трубочки, либо пластинки. В первой случае это трубчатые грибы (подберезовики, маслята), во втором - пластинчатые (сыроежки, рыжики).

Шляпочные грибы, как и все грибы, не имеют хлоропластов (как и других пластид), а поэтому не являются растениями и не могут питаться за счет фотосинтеза.

Питаются шляпочные грибы путем всасывания грибницей органических веществ из почвы вместе с водой и неорганическими веществами. Поэтому грибы растут в местах, где много перегноя, при частичном разложении которого почва обогащается органикой.

Еще один способ питания грибов - это симбиоз с деревьями. Многие шляпочные грибы проникают своими гифами в корни деревьев.

Образуется так называемая микориза . Через нее гриб получает от растений органические вещества. Дерево же от гриба получает воду и минеральные вещества, которые всасываются разветвленным мицелием с большой площади почвы. Каждый вид грибов способен вступать в симбиоз только с определенными деревьями.

Так рыжики образуют микоризу с соснами и елями, подберезовики с березами и т. п. Соответственно эти грибы можно найти только около «их» деревьев.

Размножение грибов осуществляется спорами, которые образуются в трубочках или пластинках нижнего слоя шляпки. Споры грибов достаточно мелкие и легкие, чтобы распространяться ветром. Кроме того, часто они распространяются беспозвоночными на их телах, или позвоночными животными, которые поедают грибы.

Плодовое тело гриба

В пищеварительном тракте животных споры не перевариваются и выходят вместе с пометом. Попав в благоприятные условия спора гриба прорастает, постепенно образуя большую грибницу. Через какое-то время на грибнице начинают расти плодовые тела.

Плодовые тела многих грибов съедобны (маслята, белый гриб, подосиновик, шампиньоны, сыроежки и др).

Однако встречается немало и ядовитых грибов (белая поганка, мухомор, ложные опята и др). Кроме того старые плодовые тела также становятся ядовитыми. Грибы накапливают тяжелые металлы, поэтому их нельзя собирать около дорог, в промышленных зонах.

Тело гриба представляет собой мицелий, состоящий из тонких нитей - гиф. Мицелий имеет тесную связь с субстратом, что обусловлено осмотическим поглощением питательных веществ. У высших грибов мицелий разделен на отдельные клетки перегородками - септами, т.е. у них септированнный (клеточный) мицелий. Низшие грибы имеют неклеточное строение мицелия, так как его гифы не разделены на перегородки, а представляют собой как бы одну разветвленную клетку со множеством ядер.

Грибы обособлены по своей морфофизиологической организации от остального мира живых существ. Их нельзя отнести ни к растениям, ни к животным. Существуют две теории происхождения грибов: животная и растительная, поскольку клетки грибов имеют признаки как животной, так и растительной клетки (табл. 5.2).

Теория растительного происхождения грибов предполагает их происхождение от зеленых водорослей, из чего следует, что грибы прежде всего явно регрессивная группа растений, утративших хлоропласты.

Теория животного происхождения основывается на том, что грибы изначально являются бесхлорофильными организмами, т.е. происходят от простейших гетеротрофных организмов, а не от водорослей. Эта теория предпочтительнее, поскольку бесхлорофильные водоросли, относимые к зеленым, в качестве запасного продукта накапливают крахмал, в то время как у грибов крахмала нет.

Таблица 5.2. Особенности строения грибной клетки

Грибы - это гетеротрофы. Как и бактериям, им свойственно внеклеточное переваривание, осуществляемое за счет выделения во внешнюю среду ферментов. Всасывание расщепленных питательных веществ происходит осмотически, всей поверхностью тела. Клетки мицелия в качестве запасных питательных веществ откладывают углеводы в виде гликогена, жиры в виде капель липидов, а в вакуолях - белки.

Грибы способны вступать в симбиоз с высшими растениями, образуя микоризу (грибокорень). Грибы используют углеводы, синтезируемые растением, и добывают для него (за счет минерализации органических соединений) различные соединения с азотом, фосфором, вырабатывают активаторы роста и витаминоподобные вещества.

Размножаться грибы могут вегетативно, бесполым и половым путем.

Вегетативное размножение может происходить частями мицелия (почти у всех грибов), почкованием (дрожжи). Бесполое размножение происходит за счет образования зооспор, спорангиоспор и конидий.

Зооспоры образуются у грибов, ведущих водный образ жизни (хи- тридиомицеты, оомицеты). Их подвижность обеспечивают жгутики (их 1 или 2). Образуются внутри одноклеточных зооспорангиев и при созревании выходят в воду. Покрываются оболочкой и прорастают в новую особь.

Спорангиеспоры образуются эндогенно - внутри одноклеточных спорангиев, возникающих на гифах-спорангиеносцах. В одном спорангии может быть до 10 тыс. спор, которые при созревании выходят из спорангия и распространяются ветром на значительные расстояния. Попав в благоприятные условия, спора прорастает в новый мицелий (например, у мукора).

Конидии образуются экзогенно на особых гифах - конидиеносцах. Конидии образуют цепочки, отчленяются и в благоприятной среде прорастают в новый мицелий (например, у пеницилла).

Половое размножение у низших грибов происходит:

При слиянии гамет - гаметогамия (изогамия, гетерогамия и оогамия);

При слиянии двух многоядерных специализированных половых органов (гаметангиев) - зигогамия.

Половое размножение у высших грибов:

гаметангиогамия; архикарп - женский гаметангий, антеридий - мужской (у сумчатых грибов);

соматогамия - слияние гаплоидных соматических клеток гетероталличных гиф (+ и - физиологически различных гиф), например у высших базидиальных грибов.

Половой процесс всегда завершается образованием диплоидной зиготы, ее мейотическим делением и спороношением.

К низшим грибам относится отдел зигомикоты, к высшим - отделы: сумчатые, базидиомикоты, несовершенные.

ОТДЕЛ ЗИГОМИКОТЫ (ZYGOMYCOTA)

Мукор широко распространен в природе как белая плесень (рис. 5.15). Сапрофит по способу питания; развивается на почве, пищевых продуктах. Гифы мицелия представляют собой вытянутую разросшуюся гигантскую клетку с множеством ядер (неклеточное строение). Ядра - с гаплоидным набором хромосом (n). На мицелии развиваются многочисленные вертикальные спорангиеносцы с буро-черными спорангиями. В результате митоза содержимое спорангия распадается на множество спор (до 10 тыс.). После созревания оболочка спорангия лопается, и споры рассеиваются, прорастая в новые особи. Размножение может быть бесполым (спорами), вегетативным (частями мицелия), редко - половым (зигогамия).

При зигогамии (рис. 5.16) физиологически различные гифы - гетероталличные, условно обозначающиеся как + и -, начинают расти навстречу друг к другу. На концах гиф образуются гаметангии, от- деляющиеся перегородками от остальной гифы. Далее происходит гаметангиогамия, состоящая в слиянии 2 специализированных половых структур (гаметангиев), не дифференцированных на гаметы, и образуется зигота с множеством диплоидных ядер. Зигота покрывается толстой бурой оболочкой. После периода покоя ядра претер- певают мейоз, а зигота прорастает в зародышевый спорангий. В него переходят гаплоидные ядра + и-, образовавшиеся после мейоза. В спорангии формируются споры, после их созревания спорангий вскрывается, споры рассеиваются и прорастают в новые мицелии (+ и -).

Рис. 5.15. Строение мукора (Мuсоr mucedo): 1 - гифа; 2 - мицелий; 3 - спорангиеносец; 4 - спорангий со спорами

Некоторые мукоровые грибы вызывают микоз (мукоромикоз) легких (ложный туберкулез), головного мозга и других органов че ловека, а также сельскохозяйственных растений. Многие виды рода обладают высокой ферментативной активностью, что используется при получении «соевого сыра» из семян сои, спирта из клубней картофеля и т.д.

Рис. 5.16. Жизненный цикл мукора (Мuсоr): А - гаплоидная фаза; Б - диплоидная фаза: 1 - два гетероталличных (противоположных по физиологическому знаку) мицелия; 2 - спорангиеносец; 3 - спорангий; 4 - споры; 5 - прорастание спор; 6 - гаметангий; 7 - подвесок; 8 - зигоспора; 9 - прорастающая зигоспора; 10 - прорастающий мицелий

ОТДЕЛ СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ, ИЛИ АСКОМИКОТЫ (ASCOMYCOTA)

Это один из наиболее обширных классов грибов, включающий более 30 тыс. видов. К этому классу относятся дрожжи, представ- ленные одиночными почкующимися клетками, и грибы с крупными плодовыми телами, например сморчки и строчки. Аскомикоты широко распространены в природе во всех природных зонах. По способу питания это сапрофиты. Мицелий сумчатых грибов является септированным, т.е. разделен на клетки (с гаплоидным набором хромосом). Характерный признак аскомикот - наличие сумок (аск), образующихся в результате полового процесса. Сумки - замкнутые структуры, содержащие определенное количество аскоспор (споры полового размножения) и образующиеся в результате мейоза.

У многих аскомикот сумки образуются в плодовых телах (подкласс Плодосумчатые). Различают 3 типа плодовых тел: клейстотеций, перитеций и апотеций. У других представителей сумки лежат открыто на мицелии (подкласс Голосумчатые).

Большая роль в цикле развития принадлежит и бесполому размножению. Споры бесполого размножения - конидии - образуются в результате митоза на мицелии с гаплоидными ядрами (n) или кони- диеносцах различного строения.

Наиболее распространенным и имеющим практическое значение является род Дрожжи (Saccharomyces). Дрожжи представлены единичными, овальными клетками (рис. 5.17). Для дрожжей харак- терно вегетативное размножение, осуществляющееся почкованием; для этого им необходимы питательная среда, наличие в ней сахара и определенная температура. При неблагоприятных условиях происходит половой процесс; при слиянии 2 гаплоидных дочерних клеток (хологамия) образуется зигота, превращающаяся в сумку. В результате мейоза в сумке образуются четыре споры (аскоспоры), прорастающие в новые дрожжевые клетки.

Пекарские дрожжи (Saccharomyces cerevisiae) объединяют многие выведенные в культуре дрожжи: спиртовые, пивные, винные, хлебопекарные. Все эти дрожжи разлагают сахар на этиловый спирт и СО 2 . Так, при добавлении дрожжей в тесто они начинают разлагать имеющуюся там глюкозу, образующуюся из крахмала. При этом выделяется СО 2 , обеспечивающий тесту пористость и увеличение объема. При выпечке этанол и СО 2 улетучиваются.

Рис. 5.17. Дрожжи пивные (Saccharomyces cerevisiae): А - одноклеточный таллом; Б - сумка с аскоспорами; В – почкование

Дрожжи являются ценным пищевым и кормовым продуктом. Содержат до 50% белка, а также жиры и углеводы. Синтезируют в больших количествах витамины, особенно В 2 . Их используют при лечении малокровия, а также как источник белка при добавлении в кормовые продукты в животноводстве и птицеводстве.

Подкласс Плодосумчатые (Carpoascomycetidae)

Представители этого подкласса характеризуются наличием плодовых тел, в которых находятся сумки. Плодовые тела образуются за счет плотного сплетения гаплоидных и дикарионных (двуядерных) гиф, называемых также аскогенными. Плодовые тела (аскокарпы) бывают 3 типов: замкнутые (закрытые) - клейстотеции, полузамкнутые - перитеции, незамкнутые (открытые) - апотеции.

Цикл развития спорыньи протекает со сменой ядерных фаз (рис. 5.18). Так, осенью на злаковых растениях образуются склеро- ции - темно-фиолетовые снаружи и белые внутри рожки, представляющие собой мицелий гриба (обезвоженные гифы) в стадии покоя. На зиму склероции выпадают из злаков на почву и зимуют в ней. Весной на почве склероции прорастают, образуя нитевидные выросты, увенчанные головками - стромами. В этих стромах в результате полового процесса образуются плодовые тела - перитеции, заполнен- ные длинными цилиндрическими сумками (асками), содержащими нитевидные аскоспоры - споры полового размножения (рис. 5.19). Созревание спор идет в результате мейоза во время цветения злака. Споры активно выбрасываются с помощью ветра, попадают на рыльце цветущего злака и прорастают. Образующийся мицелий проникает в завязь пестика и разрушает ее. На концах гиф мицелия в результате митоза отшнуровываются конидии - споры бесполого размножения, т.е. наступает конидиальное спороношение. При этом гифы гриба выделяют капельки сладкой жидкости - «медвяную росу». Насекомые переносят конидии на цветки соседних растений и заражают их.

Рис. 5.18. Спорынья пурпурная (Claviceps рurpurеа): А - колос ржи со склероциями (1); Б - стромы (2), выросшие на перезимовавшем склероции; В - продольный срез через строму с перитециями; Г - продольный срез через перитеции (3) с сумками; Д - сумка с нитевидными аскоспорами (4); Е - конидиальное спороношение

Рис. 5.19. Развитие сумки с аскоспорами: А, Б - образование зиготы на верхушке аскогенной гифы; В-Е - мейоз и развитие сумки с аскоспорами

Незамкнутые плодовые тела - апотеции - встречаются у таких представителей, как сморчки (Morchella), строчки (Gyromitra). Это открытое плодовое тело обычно блюдцевидной, бокаловидной формы размером от 0,1 до 10 см, разнообразной окраски - от ярко-оранжевой или красной до коричневой и черной. Верхний слой (гимений) содержит множество сумок. Плодовые тела грибов из этой группы состоят из стерильной ножки и складчатой или лопастной шапки (рис. 5.20).

Сморчки и строчки - съедобные грибы, но при употреблении в пищу строчки предварительно необходимо прокипятить, а воду слить.

Рис. 5.20. Аскомикоты - внешний вид и плодовые тела сморчков и строчков:

А - сморчок конический (Моrchella coinca); Б - строчок обыкновенный (Gyromitra exculenta); 1 - разрезы плодовых тел

ОТДЕЛ БАЗИДИОМИКОТЫ (BASIDIMYCОTА)

В этом классе объединены почти все группы шляпочных грибов, насчитывающих около 30 тыс. видов. Вегетативное тело представлено членистым мицелием, состоящим из членистых гиф.

Размножение: вегетативное (осуществляется частями мицелия), бесполое (конидиями) и половое.

При половом процессе специальных органов полового размножения не образуется. Половой процесс протекает в форме соматогамии (рис. 5.21). Из прорастающей гаплоидной базидиоспоры развивается первичный мицелий, который затем превращается в членистый. Каждый членик одноядерный. Вскоре происходит гологамия - слияние конечных клеток гиф. Однако слияние содержимого члеников не сопровождается слиянием ядер. Образуются дикарионы, которые затем синхронно делятся. Так формируется вторичный дикарионный мицелий.

Рис. 5.21. Развитие базидиального гриба. Схема цикла развития: А - схема цикла развития: 1 - базидия; 2 - базидиоспора; 3 - первичный мицелий; 4 - дикарионный мицелий; 5 - плодовое тело из дикарионного мицелия; Б - развитие базидии с базидиальными спорами

На дикарионном мицелии образуется плодовое тело, которое состоит из пенька и шляпки. Гимениальный слой шляпки может быть пластинчатым или трубчатым. В гимениальном слое на концах дикарионных гиф из 2 ядерных клеток образуются базидии. По своему развитию базидии гомологичны сумкам. В базидии завершается половой процесс, т.е. сливаются ядра дикариона и образуется диплоидное ядро. Такая одноклеточная базидия называется холобазидией. Образовавшееся диплоидное ядро делится мейозом с образованием 4 гаплоидных ядер (см. рис. 5.19, А). К этому времени в верхней части базидии образуются четыре трубчатых выроста - стеригмы. В стеригмы перетекают образовавшиеся ядра и формируются 4 базидиоспоры: 2 условно со знаком - и 2 со знаком +. Поэтому первичные мицелии, вырастающие из них, будут гетероталличными. Базидии образуются непосредственно на гифах или в плодовых телах различной формы, но чаще состоящих из шляпки и ножки. В цикле развития чередуются 3 фазы: гаплоидная (короткая) - это базидиоспоры, дикарионная (длится основную часть жизни) - дикарионный мицелий и диплоидная (кратковременная) - молодая базидия до образования базидиоспор.

ОТДЕЛ ДЕЙТЕРОМИКОТЫ (DEUTEROMYCOTA), ИЛИ НЕСОВЕРШЕННЫЕ ГРИБЫ (FUNGI IMPERFECT!)

Дейтеромикоты, наряду с бизидиомикотами и аскомикотами, являются крупнейшей группой грибов, объединяющей 25-30 тыс. ви- дов. Эти грибы представляют собой бесполые формы (анаморфы), размножающиеся бесполым путем - конидиями. Жизненный цикл у них проходит в гаплоидной стадии без полового процесса. Вполне возможно, что дейтеромикоты - это наиболее специализированные линии эволюции грибов.

Большое медицинское значение имеет род Пенициллиум (Penicillium). Пеницилл имеет членистый мицелий зеленоватого цвета, состоящий из одноядерных члеников. Отходящие вверх гифыконидиеносцы ветвятся на верхнем конце на стеригмы. Последние по внешнему виду напоминают кисточку или кисть руки и заканчиваются цепочкой наружных спор - конидий (рис. 5.22). Конидии - это споры бесполого размножения, образующиеся за счет митоза.

Наблюдается и половой процесс, в результате которого непосредственно на мицелии образуются закрытые шаровидные плодовые тела ярко-желтого цвета - клейстотеции. Внутри клейстотециев формируются сумки с 8 аскоспорами. Созревшие аскоспоры выходят из сумок после разрыва клейстотеция.

Пеницилл (Penicillium), сапрофит по способу питания, поселяясь на пищевых продуктах и изделиях (ткани, кожа), вызывает их порчу. Пеницилл используют не только в медицинской практике, но и в пищевой промышленности для приготовления особых сортов сыра («рокфор»).

Рис. 5.22. Дейтеромикоты (Deuteromycota) пеницилл: 1 - мицелий; 2 - конидиеносец; 3 - конидии; 4 – стеригмы

Велико значение грибов в деятельности человека. Они участвуют в круговороте веществ в природе. Грибы, как и бактерии, минерализуют органические вещества и принимают участие в образовании гумуса. Их используют в пищевой промышленности для производства спирта, вина, пива, кваса, в хлебопечении, при получении белков и витаминов. Грибы образуют органически активные вещества - антибиотики, ферменты, органические кислоты и др.

Грибы могут вызывать коррозию металлов, разрушать кожу, бумагу, ткани. Многие грибы наносят существенный вред человеку, животным и растениям, вызывая ряд заболеваний (микозы, стригущий лишай, паршу), а также приводить к порче пищевых продуктов и тем самым служить причиной различных отравлений.

ОТДЕЛ ЛИШАЙНИКИ (LICHENES)

Это группа симбиотропных растений, состоящих из 2 компонентов - автотрофных водорослей и гетеротрофных грибов. Грибная основа лишайников формируется в основном сумчатыми грибами. Водорослевый компонент состоит из видов, относимых в большинстве случаев к представителям отделов зеленые и сине-зеленые водоросли. Выделенные из лишайника водоросли не отличаются от свободно живущих форм. Физиологически этот тип симбиоза основан на межклеточном обмене между водорослями и грибами. Гриб питается углеводами водоросли, а водоросли получают от грибов минеральные вещества. Однако симбиоз с грибами приводит к появлению нового биологического качества, которое выражается у лишайника в его способности размножаться как единый организм.

Вегетативное тело лишайников представлено слоевищем, имеющим различную окраску (серую, зеленоватую, буро-коричневую, желтую или почти черную). Морфологически различают 3 основных типа слоевища лишайников: накипной (корковый), листоватый и кустистый (рис. 5.23), однако существуют и переходные формы. Наиболее низкоорганизованные - накипные, или корковые, слоевища; они имеют вид порошковатых, зернистых, бугорчатых налетов, плотно срастающихся с субстратом и не отделяющихся от него без значительных повреждений.

Рис. 5.23. Различные типы слоевищ лишайников: А - корковый (графис - Graphis scripta); Б - листоватый (ксантория - Xanthoria); В - кустистый (кладония - Cladonia)

Более высокоорганизованные лишайники имеют листоватое слоевище в форме пластинок, чешуек или розеток, прилепленных к по- чве или деревьям с помощью ризин - аналогов ризоидов, состоящих из пучков грибных гиф.

Наивысшей организации в своем строении достигают лишайники с кустистым типом слоевища, имеющие вид разветвленного кустика (12-15 см в высоту) и срастающиеся с субстратом только основанием.

По анатомическому строению лишайники бывают гомеомерными и гетеромерными (рис. 5.24). У более примитивных - гомеомерных - по всей толще слоевища равномерно расположены грибные гифы и водоросли. При гетеромерном строении на поперечном разрезе лишайника сверху можно видеть так называемую верхнюю кору. Она образована переплетающимися и тесно смыкающимися грибными гифами. Под корой грибные гифы лежат более рыхло, и между ними находятся клетки водоросли (гонидиальный слой). Внутри слоевища можно выделить сердцевину, состоящую из рыхлых грибных гиф и больших пустот, заполненных воздухом. Под ней размещается нижняя кора, которая по строению сходна с верхней. Через нее из сердцевины проходят отдельные гифы (ризины), закрепляя лишайник в субстрате.

Большинство лишайников легко переносят высыхание. Фотосинтез и питание у них в это время прекращаются, чем и объясняется их незначительный ежегодный прирост.

Размножение лишайников преимущественно вегетативное, осно- вано на способности лишайников регенерировать из отдельных участков. Оно осуществляется путем фрагментации (отделения участков слоевища) или с помощью обособленных групп клеток водорослей, окруженных гифами гриба и различных по своей форме, - соредий, изидий и лобул (рис. 5.25). Соредии - мельчайшие образования округлой формы, включающие одну или несколько клеток водоросли и окруженные грибными гифами. Изидии - бугорчатые палочковидные выросты на верхней поверхности слоевища.

Рис. 5.24. Анатомическое строение слоевищ лишайников: А - разрез гомеомерного слоевища лишайника: 1 - гифы гриба; 2 - водорослевый компонент;

Б - разрез гетеромерного лишайника: 1 - верхний корковый слой; 2 - гонидиальный слой; 3 - средний слой с гифами гриба; 4 - нижний корковый слой; 5 - ризины

Рис. 5.25. Размножение лишайников: А - соредии; Б - изидии

Лобулы имеют вид маленьких чешуек, расположенных вертикально на поверхности слоевища или по его краям. Кроме того, наблюдается бесполое размножение с помощью спор, самостоятельно образующихся и у водорослей, и у грибов.

Половое размножение изучено недостаточно, но в общих чертах протекает так же, как у свободно живущих грибов.

Значение лишайников велико. Они разлагают и минерализуют ор- ганические вещества почвы. Являются первопроходцами - одними из первых заселяя скалы, они разрушают их поверхностный слой и, отмирая, образуют гумус, на котором расселяются другие растения. Лишайники являются индикаторами чистоты воздуха, так как не выносят даже малейших примесей сернистых газов. Из некоторых их видов получают краску и особое вещество - лакмус (для химической промышленности). В тундре и лесотундре лишайники (ягель) являются основным кормом для оленей. Встречаются съедобные лишайники также в полупустынных и пустынных районах Киргизии и Туркмении.

Царство грибов включает в себя множество видов. Низшие грибы относятся к микроорганизмам. Увидеть их человек может разве что только через микроскоп или на испорченных продуктах питания. Высшие грибы имеют сложное строение и большие размеры. Они могут расти на земле и на стволах деревьев, находят их там, где есть доступ к органическим веществам. Тела грибов образованы тонкими, плотно прилегающими друг к другу гифами. Это именно те виды, которые мы привыкли собирать в корзинки, гуляя по лесу.

Высшие грибы - агариковые

Пожалуй, каждый человек имеет точное представление о том, как выглядит обычный гриб. Всем известно, где они могут расти и когда их можно найти. Но в действительности не так уж и просты представители царства грибов. Они отличаются друг от друга по форме и строению. Тела грибов образованы сплетением гиф. Большинство известных нам видов имеют ножку и шляпку, которая может быть окрашена в разные цвета. Практически все грибы, которые человек употребляет в пищу, относят к порядку агариковых. В эту группу включены такие виды, как шампиньоны, валуи, рыжики, лисички, опята, белые, волнушки и т. д. Так что стоит изучить строение этих грибов подробнее.

Общее строение высших грибов

Тела грибов образованы сплетенными гигантскими многоядерными клетками - гифами, составляющими плектенхиму. У большинства шляпочных представителей порядка агариковых оно четко подразделяется на шляпку округлой формы и ножку. Такое внешнее строение имеют также некоторые виды, относящиеся к афиллофоровым и сморчкам. Однако даже среди агариковых есть свои исключения. У некоторых видов ножка может быть боковой или вовсе отсутствовать. А у гастеромицетов тела грибов образованы так, что не выявляется подобного подразделения, и шляпки у них отсутствуют. Они имеют клубневидную, булавовидную, шаровидную форму или вид звезды.

Шляпку защищает кожица, под которой находится слой мякоти. Он может обладать ярким цветом и запахом. Ножка или пенек прикрепляется к субстрату. Это может быть почва, живое дерево или труп животного. Пенек, как правило, плотный, его поверхность различается в зависимости от видовой принадлежности. Он может быть гладким, чешуйчатым, бархатистым.

Размножаются высшие грибы половым и бесполым способами. Подавляющее большинство образует споры. Вегетативное тело гриба называется грибницей. Оно состоит из тонких ветвящихся гифов. Гифа - это удлиненная нить, которая обладает вершинным ростом. Они могут не иметь перегородок, в таком случае мицелий состоит из одной гигантской многоядерной, сильно разветвленной клетки. Вегетативное тело грибов может развиваться не только в богатой органическими веществами почве, но и в древесине живых и мертвых стволов, на пнях, корнях и гораздо реже на кустарниках.

Строение плодового тела шляпочного гриба

Плодовые тела у большинства агариковых мягкомясистые и сочные. При отмирании, как правило, они загнивают. Период их жизни очень невелик. У некоторых грибов с момента появления над землей и до завершающей стадии развития может пройти всего несколько часов, реже это длится пару дней.

Плодовое тело грибов состоит из шляпки и центрально расположенной ножки. Иногда, как было сказано выше, ножка может отсутствовать. Шляпки бывают различных размеров, от нескольких миллиметров до десятков сантиметров. Гуляя по лесу, можно увидеть, как из земли на тонких нежных ножках выросли мелкие грибочки со шляпкой размером с подушечку мизинца. А рядом с ними может сидеть тяжеловесный гриб-гигант. Его шляпка разрастается до 30 см, а ножка тяжелая и толстая. Такими внушительными размерами могут похвастать белые грибы и грузди.

Форма шляпки также различная. Выделяют подушковидные, полушаровидные, уплощенные, колокольчатые, воронковидные, с загнутым вниз или вверх краем. Нередко на протяжении недолгой жизни у гриба меняется форма шляпки несколько раз.

Строение шляпки грибов порядка агариковых

Шляпки, как и тела грибов, образованы гифами. Сверху их покрывает плотная кожица. Она также состоит из кроющих гиф. Их функцией является предохранение внутренних тканей от потери жизненно важной влаги. Тем самым кожица предотвращает высыхание. Она может быть окрашена в разные цвета в зависимости от вида гриба и его возраста. У одних кожица белая, у других яркая: оранжевая, красная или коричневая. Она может быть сухой или, напротив, покрытой густой слизью. Ее поверхность бывает гладкой и чешуйчатой, бархатистой или бородавчатой. У некоторых видов, например, маслят, кожица легко снимается полностью. А вот у сыроежек и волнушек она отстает лишь по самому краю. У многих видов она и вовсе не снимается и прочно соединена с мякотью, которая находится под ней.

Под кожицей, следовательно, плодовое тело гриба образовано мякотью - бесплодной тканью, построенной из сплетения гиф. Она различна по плотности. Мякоть у одних видов рыхлая, у других упругая. Она может быть ломкой. Эта часть гриба обладает специфическим видовым запахом. Он может быть сладковатым или ореховым. Аромат мякоти некоторых видов едкий или перечно-горький, он бывает с редечным и даже чесночным оттенком.

Как правило, у большинства видов мякоть под кожицей на шляпке светлой окраски: белая, молочная, буроватая или зеленоватая. Каковы особенности строения тела гриба в этой части? У некоторых разновидностей в месте излома цвет с течением времени остается прежним, а у других окраска резко меняется. Такие изменения объясняются окислительными процессами красящих веществ. Ярким примером такому явлению служит подосиновик. Если сделать срез на его плодовом теле, то это место быстро потемнеет. Такие же процессы наблюдаются у моховика и синяка.

В мякоти у таких видов, как волнушка, груздь и рыжик, есть особые гифы. Их стенки утолщены. Они называются млечными ходами и заполнены бесцветной или окрашенной жидкостью - соком.

Гимений - плодоносный слой

Плодовое тело гриба образовано мякотью, под которой непосредственно под шляпкой находится плодоносный слой - гимений. Это ряд микроскопических спороносных клеточек - базидий. У подавляющего числа агариковых гимений расположен открыто на гименофоре. Это специальные выступы, находящиеся на нижней стороне шляпки.

Гименофор у различных видов высших грибов имеет различное строение. Например, у лисичковых он представлен в виде толстых разветвленных складок, которые спускаются на их ножку. А вот у ежевиков гименофор - в форме ломких шипиков, которые легко отделяются. У образуются трубочки, а у пластинчатых, соответственно, пластинки. Гименофор может быть свободным (если он не достигает ножки) или приросшим (если плотно срастается с ней). Гимений необходим для размножения. Из спор, разносящихся вокруг, образуется новое вегетативное тело гриба.

Споры грибов

Строение плодового тела шляпочного гриба не сложное. Его споры развиваются на плодоносных клетках. У всех агариковых грибов они одноклеточные. Как и в любой эукариотической клетке, в споре различают оболочку, цитоплазму, ядро и прочие клеточные органеллы. Также в них обнаруживается большое количество включений. Размер спор - от 10 до 25 микрон. Поэтому их можно рассмотреть только в микроскоп при хорошем увеличении. По форме они бывают круглые, овальные, веретенообразные, зерновидные и даже звездчатые. Их оболочка также различается в зависимости от видовой принадлежности. У одних спор она гладкая, у других шиповатая, щетинистая или бородавчатая.

При выходе в окружающую среду споры чаще напоминают порошок. Но сами клетки бывают как бесцветными, так и окрашенными. Нередко среди грибов встречаются споры желтые, бурые, розовые, красно-коричневые, оливковые, фиолетовые, оранжевые и даже черные. Ученые-микологи большое внимание уделяют цвету и размерам спор. Эти признаки устойчивые, и именно они часто помогают при определении видов грибов.

Строение плодового тела: ножка гриба

Плодового тела гриба знаком практически всем. Ножка, как и шляпка, образована из плотно переплетенных между собой нитей гиф. Но эти гигантские клетки отличаются тем, что их оболочка утолщенная и обладает хорошей прочностью. Ножка необходима грибу для опоры. Она приподнимает его над субстратом. Гифы в ножке соединены в пучки, которые прилегают друг к другу параллельно и идут снизу вверх. Так по ним поступает вода и минеральные соединения из грибницы к шляпке. Ножки различают двух видов: сплошные (гифы прижаты вплотную) и полые (когда между гифами заметна полость - млечники). Но в природе существуют и промежуточные типы. Такие ножки у синяка и каштановика. У этих видов внешняя часть плотная. А в середине ножка заполнена губчатой мякотью.

Каждый, кто имеет представление о том, каким бывает внешний вид плодового тела гриба, знает, что ножки отличаются не только строением. Они имеют разную форму и толщину. Например, у сыроежек и маслят ножка ровная и цилиндрическая. А вот у всем известных подберезовиков и подосиновиков она равномерно расширяется к своему основанию. Различают также обратнобулавовидную форму пенька. Она очень распространена среди агариковых грибов. У такой ножки заметно расширение у основания, которое иногда переходит в луковичное вздутие. Такая форма пенька чаще всего выявляется у крупных видов грибов. Она характерна для мухоморов, паутинников, зонтиков. Грибы, у которых грибница развивается на древесине, часто имеют суженную к основанию ножку. Она может быть вытянутой и переходить в ризоморфу, тянущуюся под корни дерева или пня.

Итак, из чего состоит тело гриба порядка агариковых? Это ножка, поднимающая его над субстратом, и шляпка, в нижней части которой развиваются споры. Некоторые виды грибов, например, мухоморы, после формирования наземной части некоторое время покрыты беловатой оболочкой. Ее называют «общее покрывало». По мере роста плодового тела гриба его кусочки остаются на круглой шляпке, а на основании пенька заметно мешкоподобное образование - вольва. У одних грибов оно свободное, а у других - приросшее и выглядит как утолщение или валики. Также остатками «общего покрывала» являются пояски на ножке гриба. Они заметны у многих видов, особенно на раннем этапе развития. Как правило, у молодых грибов пояски прикрывают формирующийся гименофор.

Различия в строении шляпочных грибов

Гриба отличаются у разных видов. Плодовые тела некоторых не схожи с описанным выше строением. Среди агариковых грибов встречаются исключения. И таких видов не мало. А вот строчки и сморчки лишь внешне напоминают агариковые грибы. Их плодовые тела также имеют четкое разделение на шляпку и ножку. Шляпка у них мясистая и полая. Ее форма чаще всего коническая. Поверхность не гладкая, а, скорее, ребристая. У строчков шляпка неправильной формы. Она покрыта легко ощутимыми извилистыми складочками. В отличие от агариковых грибов, у сморчков спороносный слой располагается на поверхности шляпки. Он представлен «сумками» или асками. Это вместилища, в которых образуются и накапливаются споры. Наличие такой части тела гриба, как аска, свойственно всем Ножка у сморчков и стручков полая, поверхность ее бывает гладкой и ровной, у основания - заметное клубневидное утолщение.

Представители другого порядка - афиллофоровые грибы, также имеют шляпочные плодовые тела с выраженной ножкой. К этой группе относятся лисички и ежевики. Их шляпка резинистой или слегка деревянистой структуры. Яркий тому пример - трутовые грибы, которые также входят в данный порядок. Как правило, афиллофоровые грибы не загнивают, как это происходит у агариковых с их мясистым телом. При отмирании они высыхают.

Также несколько отличаются по строению от большинства шляпочных видов грибы порядка рогатиковых. Их плодовое тело имеет булавовидную или коралловидную форму. Оно сплошь покрыто гимением. При этом важной особенностью этого порядка является отсутствие гименофора.

Также необычно строение и у порядка гастеромицеты. У этой группы тело гриба называют нередко клубнем. У видов, входящих в этот порядок, форма может быть самой разнообразной: шаровидной, звездчатой, яйцеобразной, грушевидной и гнездовидной. Их размер немаленький. Некоторые грибы этого порядка достигают в диаметре 30 см. Самый яркий пример гастеромицетов - это дождевик гигантский.

Вегетативное тело гриба

Вегетативным телом у грибов называют их грибницу (или мицелий), которая расположена в грунте или, например, в древесине. Она состоит из очень тонких нитей - гифов, толщина которых варьирует от 1,5 до 10 мм. Гифы сильно разветвлены. Грибница развивается как в субстрате, так и на его поверхности. Длина мицелия в таком питательном грунте, как, например лесная подстилка, может достигать 30 км на 1 грамм.

Итак, вегетативное тело грибов состоит из длинных гифов. Растут они только в вершине, то есть апикально. Очень интересно строение грибницы. Мицелий у большинства видов неклеточный. Он лишен межклеточных перегородок и является одной гигантской клеткой. В ней не одно, а большое количество ядер. Но мицелий может быть и клеточным. В таком случае под микроскопом перегородки, отделяющие одну клетку от другой, хорошо видны.

Развитие вегетативного тела гриба

Итак, вегетативное тело гриба называется грибницей. Попадая во влажный субстрат, богатый споры шляпочных грибов прорастают. Именно из них развиваются длинные нити грибницы. Они растут медленно. Только скопив достаточное количество питательных органических и минеральных веществ, грибница формирует на поверхности плодовые тела, которые мы и называем грибами. Сами их зачатки появляются еще в первом месяце лета. Но окончательно развиваются они только лишь с наступлением благоприятных погодных условий. Как правило, грибов много в последний месяц лета и в осенний период, когда приходят дожди.

Питание шляпочных видов совсем не похоже на процессы, протекающие в водорослях или зеленых растениях. Они не могут сами синтезировать необходимые им органические вещества. В их клетках нет хлорофилла. Им необходимы готовые питательные вещества. Так как вегетативное тело гриба представлено гифами, то именно они способствуют всасыванию из субстрата воды с растворенными в ней минеральными соединениями. Поэтому предпочитают богатые перегноем лесные почвы. Реже они растут на лугах и в степи. Большую часть необходимых им органических веществ грибы берут из корней деревьев. Поэтому чаще всего они растут в непосредственной близости от них.

Например, всем любителям тихой охоты известно, что белые грибы всегда можно найти около берез, дубов и елей. А вот вкусные рыжики нужно искать в сосновых лесах. Подберезовики растут в березовых рощах, а подосиновики - в осиновых. Это легко объяснить тем, что грибы устанавливают тесную связь с деревьями. Как правило, она полезна обоим видам. Когда густо разветвленная грибница оплетает корни растения, она старается проникнуть и в них. Но это совсем не вредит дереву. Все дело в том, что, располагаясь внутри клеток, грибница из почвы высасывает воду и, конечно же, растворенные в ней минеральные соединения. При этом они попадают и в клетки корней, а значит, служат питанием и для дерева. Таким образом, разросшаяся грибница выполняет функцию особенно полезно для старых корней. Ведь у них волоски уже отсутствуют. Чем такой симбиоз полезен грибам? Они получают от растения полезные органические соединения, которые необходимы им для питания. Только если их достаточно, на поверхности субстрата развиваются плодовые тела шляпочных грибов.

Mycota, Fungi

Грибы – одно из самых больших царств организмов. Появились первые представители 450 – 500 млн. лет назад. Их группы произошли независимо, от разных жгутиковых. Некоторые предположительно произошли от водорослей или амебоидных предков. Существует около 120000 видов грибов, разнообразных по внешнему виду и распространению.

По наличию в обмене веществ мочевины, хитина в клеточной стенке клеток, запасного продукта – гликогена грибы приближаются к животным. А по способу питания путем всасывания (абсорбтивное питание), а не заглатывания пищи, и по неограниченному росту они напоминают растения.

Общая характеристика, особенности строения, питания, размножения:

Клетки имеют клеточную стенку и протопласт . Клеточная стенка у низших грибов состоит из пектиновых веществ, у высших – из углеводов близких к целлюлозе, со значительной примесью хитина (близок к хитину насекомых). В протопласте выделяется цитоплазма (у молодых клеток гомогенна), в которой хорошо различима плазмалемма и тонопласт, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть, 1-2 или много мелких ядер. Пластид нет. Запасные вещества – гликоген, жиры, волютин (находятся в цитоплазме), гранулы белков (в вакуолях). Крахмала нет.

Размножаются грибы вегетативным, бесполым и половым путем.

Вегетативное размножение грибов происходит: 1) частями мицелия ; 2) оидиями (артроспорами) - образуются в результате распадения гиф на отдельные клетки, дающие новый мицелий; 3) хламидоспорами ( образуются как оидии) - имеют более твердую, часто темноокрашенную оболочку (головневые грибы) и предназначены для перенесения неблагоприятных условий; 4) почкованием - на мицелии образуются боковые выросты, которые отчленяются от него.

Бесполое размножение у грибов происходит тремя способами: зооспорами, спорангиоспорами и конидиями. Зооспоры (преимущественно у водных грибов) имеют жгутики, подвижны и образуются в зооспорангиях. Спорангиоспоры – это неподвижные споры, которые развиваются в спорангиях. Конидии характерны для высших грибов (аскомикоты, базидиомикоты, дейтеромикоты) и образуются на особых гифах – конидиеносцах. При этом кончик конидиеносца отделяется перегородкой, округляется и отпадает в виде конидии. Под первой конидией до ее отделения таким же образом формируется следующая и т.д., в результате образуется целая цепочка.

Половое размножение у грибов очень разнообразно и отмечено у всех таксонов, кроме дейтеромикотов. Причем половой процесс состоит из двух этапов: 1 - слияние цитоплазмы двух клеток (плазмогамия); 2 - слияние ядер (кариогамия), и эти этапы разделены во времени.

Различают несколько типов полового процесса (рис. 9.1).

Рис. 9.1. Некоторые типы полового процесса у грибов.

гаметогамия – слияниие гамет, образующихся в гаметангиях;

гаметангиогамия - слияние содержимого двух многоядерных специализированных половых органов (мужского и женского гаметангиев), которые не дифференцированы на гаметы; в качестве гамет здесь можно рассматривать свободно располагающиеся в гаметангиях ядра; характерен для зигомикотов и аскомикотов;

соматогамия - половых органов не образуется, а сливаются гаплоидные соматические клетки физиологически различных гиф; характерен для базидиомикотов;

хологамия (у грибов с одноклеточным мицелием) - наблюдается слияние двух особей.

Половой процесс у так называемых высших грибов завершается образованием зиготы, ее мейотическим делением и образования полового спороношения.

В систематике грибов еще очень много спорного. До недавнего времени существовало деление грибов на низшие (хитридиомицеты, оомицеты и зигомицеты) и высшие (аскомицеты, базидиомицеты и дейтеромицеты). В настоящее время, к настоящим грибам относят четыре таксона, которые имеют общее происхождение – зигомикоты, аскомикоты, базидиомикоты, дейтеромикоты (несовершенные грибы) и лишайники , слоевища которых образованы мицелием грибов. Оомикоты и Хитридиомикоты отнесены к грибоподобным протоктистам. Перечисленные таксоны обычно считают классами (имеют окончания - мицета, - mycetes ) или отделами (имеют окончание - микота, - mycota ).

Отдел Зигомикоты (Zygomycota )

Один из представителей данного отделаМукор, или головчатая плесень (Mucor mucedo ) – сапротроф. Развивается на увлажненном хлебе, плодах, овощах, навозе в виде белой пушистой плесени. От мицелия приподнимаются вертикальные спорангиеносцы со спорангиями (вначале булавовидной, а затем шаровидной формы), внутри которых образуются споры. Совокупность спорангиеносцев образует обычно пушок серого или белого цвета с бурыми или черными головками на концах. Споры разносятся по воздуху и в благоприятных условиях образуют новый мицелий.

Половой процесс наблюдается лишь при встрече и соприкосновении двух разнополых гиф. На концах таких гиф образуется по крупной многоядерной клетке, ограниченной перегородкой. В месте соприкосновения разнополых гиф в результате расслизнения стенок клеток происходит слияние цитоплазмы и ядер обеих клеток. Образовавшаяся зигота с многочисленными диплоидными ядрами покрывается толстой бурой шиповатой оболочкой. После длительного периода покоя ядра претерпевают мейоз, и зигота прорастает в зародышевый спорангий, внутри которого образуются споры, дающие разнокачественные гифы (рис 9. 2).

Рис. 9. 2. Мукор (Mucor mucedo ): А – мицелий со спорангиями; Б – образование спорангия; В – прорастание зиготы; Г – гаметангиогамия.

Отдел Аскомикоты, или сумчатые грибы (Ascomycota )

Размножаются сумчатые грибы спорами, которые образуются в асках (сумках). Образованию спор предшествует половой процесс, протекающий в скрытой форме. На гифах мицелия образуются органы полового размножения (архикарпы – женские, антеридии – мужские), содержащие цитоплазму и несколько ядер. Архикарп состоит из нитевидной трихогины и расширенного основания – аскогона, антеридий – одноклеточное образование овальной формы. При соприкосновении этих органов трихогина врастает своим концом в полость антеридия и содержимое антеридия перемещается в аскогон, далее обе цитоплазмы сливаются (плазмогамия), а ядра располагаются попарно, образуя дикарионы. Оплодотворенный аскогон прорастает аскогенными гифами. Конечные клетки последних разрастаются, в них происходит слияние ядер дикариона (кариогамия) с образованием одного диплоидного ядра. Это ядро делится сначала путем мейоза, затем митоза и образуется 8 гаплоидных ядер будущих спор. В результате на конце аскогенных гиф развиваются сумки, содержащие аскоспоры (рис. 9. 3).

Рис. 9. 3. Половой процесс у сумчатого гриба пиронемы: а – антеридий (1) и архикарп (2) с трихогиной (3); б – переход содержимого антеридия в архикарп; в – образование в аскогоне дикарионов; г – образование дикарионных аскогенных гиф (4); д, е – образование зиготы на верхушке аскогенной гифы; ж, з, и, к – мейоз и развитие сумки с аскоспорами.

Кроме полового процесса, у аскомикотов есть вегетативное размножение (частями мицелия, оидиями, почкованием) и бесполое – с помощью конидий, развивающихся на конидиеносцах.

Так виды рода Saccharomyces (дрожжевые грибы) представляют собой одиночные, одноядерные, сферические или овальные клетки, которые размножаются вегетативно почкованием. Последнему способствует достаточное количество сахара, температура – 25-30°С и аэрация. Только в результате интенсивного размножения возникают цепочки клеток (псевдомицелий), которые в последствии распадаются (рис. 9. 4).

Рис. 9. 4. Хлебные дрожжи ( Saccharomyces cerevisiae ): 1 – клетка дрожжей, 2 – начало почкования, 3 – почкование (образоваие псевдомицелия), 4 – сумка со спорами.

При истощении питательной среды у дрожжей можно наблюдать половой процесс. Он состоит в слиянии (копуляции) двух гаплоидных клеток. Впоследствии из зиготы образуется сумка с 4-8 аскоспорами. Рассматриваемый род объединяет как природные виды, так и «культурные» (производственные), существование которых тесно связано со всей историей бродильной промышленности. Большое практическое значение имеют пивные, или хлебные дрожжи ( Saccharomyces cerevisiae ), которые существуют только в виде культурных рас и винные дрожжи ( S . vini , S . ellipsoideus ), которые живут на поверхности и в соке различных плодов.

Колонии дрожжевых грибов выглядят следующим образом (рис. 9. 5).

Рис. 9. 5. Колонии дрожжевых грибов .

Другие представители данного класса (например виды рода Taphrina – тафрина), вызывают поражение стеблей, листьев, цветков, плодов растений, способствуют их разрастанию и деформации.

Класс Плодосумчатые грибы (Carpoascomycetes ). У представителей этого класса сумки развиваются в специальных вместилищах – плодовых телах, различных по форме и величине. Существует несколько типов плодовых тел: клейстотеций (замкнутое, шарообразное плодовое тело), перитеций (полузамкнутое, кувшиновидное плодовое тело с отверстием на вершине) и апотеций (открытое, чашевидное плодовое тело).

Цикл развития спорыньи

Включает три стадии: склероциальную, сумчатую и конидиальную.

Стадия I - образование склероция (покоящейся стадии гриба). При сильном поражении ржи на отдельных колосьях может быть до 3-4 склероциев. Далее при уборке хлеба склероции могут самопроизвольно опадать на землю (они хорошо переносят морозы и на следующий год после всходов ржи начинают прорастать), или при обмолоте попадать в товарное или семенное зерно.

Стадия II - на прорастающем склероции появляются красные или темно-розовые булавовидные плодовые тела, состоящие из тонких ножек и шаровидных головок, усаженных многочисленными мелкими коническими выступами ("бородавочками"). Эта стадия – строма. Бородавочки на головке являются выходами перитециев - яйцевидных полостей, образующихся в периферической части головки. В перитециях вырастают многочисленные булавовидной формы сумки, в каждой из которых развивается по 8 нитевидных аскоспор. К моменту цветения ржи плодовые тела гриба полностью созревают; при этом из слизисто разбухающих перитециев выдавливаются сумки, которые лопаются; при этом из них выбрасываются аскоспоры и воздухом разносятся по цветущей ржи.

Стадия III начинается с попадания аскоспор на перистые рыльца цветков ржи и их прорастания. Из сплетения гиф на завязи цветка образуется грибница, по мере развития которой начинается бесполое размножение гриба. Заключается оно в отшнуровывании с концов гиф многочисленных мелких эллиптических конидиоспор. Одновременно грибницей вырабатывается клейкая жидкость, содержащая сахаристые вещества, называемая "медвяной росой". Капли последней стекают по пораженному колосу, унося с собой конидиоспоры. Сладкая жидкость привлекает насекомых, которые, перелетая на другие колосья, разносят конидиоспоры, способствуя, тем самым, новому (повторному) заражению ржи. Конидиоспоры, попав на здоровые цветки ржи, также прорастают, образуя на завязи грибницу. Постепенно грибницы (образовавшиеся как из аскоспор, так и из конидиоспор), разрастаясь, разрушают завязь, и, в конечном счете, на месте и вместо зерна развивается белое продолговатое крупное грибное тело - молодой склероций. К моменту созревания ржи созревают и склероции; гифы уплотняются, наружный слой склероция при этом пигментируется, окрашиваясь в темно-фиолетовый цвет (рис. 9. 6 (а) - 9. 6 (б)).

Рис. 9. 6 (а). Спорынья пурпурная (Claviceps purpurea ): 1 – колос ржи со склероциями, 2 – склероций, проросший головчатыми стромами, 3 - разрез стромы с перитециями, 4 – отдельный перитеций в строме с сумками, 5 – сумка с аскоспорами, 6 – конидиальное спороношение, ск – склероции, ст – стромы, п – перитеций, с – сумки, сп – споры.

Рис. 9. 6 (б). Спорынья пурпурная (Claviceps purpurea ): колос ржи со склероциями, склероций, проросший головчатыми стромами.

Рожки (склероции) спорыньи эрготаминового (эрготоксинового) штамма ( Cornua Secalis cornuti stamm Ergotamini (Ergotoxini )) содержат алкалоиды индольного ряда, обладающие ядовитыми свойствами и оказывающие сложное влияние на организм человека. Незначительное количество размолотых склероцией в муке способно вызвать тяжелое заболевание – эрготизм, иногда приводящее к смерти. В современной медицине алкалоиды спорыньи широко применяются для лечения сердечно-сосудистых и нервных заболеваний (адреноблокирующая активность), а также в акушерской практике (вызывают сокращение матки).

Плодовое тело - апотеций имеют пецица (Peziza ), строчок (Gyromitra ), сморчок (Morchella ) (рис. 9. 7).

Рис. 9. 7 (а). Апотеции пецицевых : 1 – пецица, 2 - сморчок, 3 – строчок.

Рис. 9. 7 (б). Сморчок настоящий.

Пецица встречается в лесах, на местах пожарищ, на почве огородов, коровьем навозе. Ее апотеции более или менее мясистые, и имеют окраску от желтой до красной и коричневой. Строчок и сморчок встречаются в лесу рано весной. Плодовое тело состоит из шляпки с морщинистой поверхностью, выстланной гимением (слой асков, разделенных парафизами (бесплодными гифами)) и ножки. Строчки содержат ядовитую гельвелловую кислоту (разрушается после длительного кипячения).

Отдел Базидиомикоты, или базидиальные грибы (Basidiomycota )

Конидиальное спороношение у базидиомикот встречается редко. Половой процесс осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного (первичного ) мицелия.

Специальных органов полового размножения у базидиомикот нет. Органом полового спороношения является особая репродуктивная структура - базидия, на которой образуются базидиоспоры. Гифы, вырастающие из базидиоспор, гетероталличны (берут начало от спор противоположных половых знаков: «+» и «-»), и при их соприкосновении происходит половой процесс (соматогамия) . При этом содержимое клетки одной гифы переходит в клетку другой, где происходит слияние цитоплазмы (плазмогамия) . Ядра не сливаются, а образуют пары – дикарионы, которые впоследствии одновременно делятся, образуя дикарионный (вторичный) мицелий. На дикарионном мицелии образуются выросты – базидии – куда переходят дикарионы с цитоплазмой. В базидии завершается половой процесс: сливаются ядра дикариона (кариогамия), редукционно (мейозом) делится диплоидное ядро и возникает 4 гаплоидных ядра. В верхней части базидии образуются четыре трубчатых выроста с расширением на конце – стеригмы. В них переходят ядра с цитоплазмой и возникают четыре базидиоспоры: две со знаком «+» и две со знаком «-», впоследствии образующие гетероталличные гаплоидные мицелии (рис. 9. 8 ).

Рис. 9. 8. Половой процесс у базидиомикот (Basidiomycota ): А – базидиоспоры; Б – гаплоидные гифы; В – соматогамия; Г – формирование базидии: 1 – зигота, 2 – базидия, 3 – базидиоспора.

Различают три типа базидий: холобазидии (одноклеточные, булавовидные или цилиндрические), гетеробазидии состоят из двух частей (гипобазидии и эпибазидии), фрагмобазидии (разделены перегородками на 4 клетки, по бокам которых формируются базидиоспоры) (рис. 9. 9 ).

Рис. 9. 9. Типы базидий : А – холобазидия; Б – гетеробазидия; В – фрагмобазидия.

Базидии с базидиоспорами могут возникать прямо на мицелии, либо на плодовых телах (или внутри них). Плодовые тела различны по форме и консистенции (рыхлые, паутинистые, деревянистые и т.д.). На их верхней или нижней стороне располагается спороносный слой – гимений. Поверхность плодового тела, несущая гимений, называется гименофором. По типу развития и строению базидии базидиомикоты подразделяются на три класса: холобазидиомицеты (Holobasidiomycetes ), фрагмобазидиомицеты (Phragmobasidiomycetes ), гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetes) .

Класс Холобазидиомицеты (Holobasidiomycetes ). Это, в основном, сапрофиты. Базидии одноклеточные и вместе с бесплодными гифами образуют гимениальный слой. Последний развивается на гименофоре (плотная основа плодового тела из сплетенных гиф), который может быть трубчатым и пластинчатым. Трубчатый гименофор имеют представители семейств трутовиковые и болетовые, пластинчатый – грибы из семейств пластинниковые, мухоморовые.

У представителей семейств болетовые, агариковые и мухоморовые гименофор расположен на нижней стороне мягкомясистых плодовых тел, имеющих хорошо различимые центральную ножку («пенек») и шляпку.

Виды семейства болетовые имеют плодовые тела разной окраски с трубчатым гименофором. Почти все представители данного семейства вступают в симбиоз с корнями высших растений, образуя экзотрофную микоризу (гриб оплетает корень, оставаясь на его поверхности). Наиболее ценен белый гриб (Boletus edulis ), он образует микоризу со многими лиственными и хвойными породами. Иногда характерна приуроченность к определенным типам леса и видам древесных растений: подосиновик (B. aurantiacus) - в осиновых лесах, подберезовик (B. scaber ) - в березовых. Кроме того, перечисленные представители относятся к съедобным грибам – их плодовые тела используют в пищу (рис. 9. 10 ).

Рис. 9. 10. Белый гриб.

Рис. 9. 11. Мухомор.

Рис. 9. 12. Шампиньон.

Отдел Дейтеромикоты, или несовершенные грибы (Deuteromycota )

Объединяют около 30 тыс. видов. Имеют развитый многоклеточный мицелий. Размножаются, в основном, бесполым путем с помощью конидий (рис. 9. 13 ), половой процесс неизвестен (отсюда и название – несовершенные).

Рис. 9. 13. Бесполое размножение у двух типичных представителей Deuteromycota : А – пеницилл (Penicillium ), конидиеносец имеет вид микроскопической кисточки;Б – аспергилл (Aspergillus ), шаровидно вздутый на вершине конидиеносец несет радиально расходящиеся цепочки конидий.

По сути, несовершенные грибы считаются формальным таксоном, т.к. они являются бесполыми формами представителей вышеназванных отделов (аскомикотов и базидиомикотов) и имеют с ними много общего в морфологии, биологии и биохимии.

Виды таких родов, какпеницилл (Penicillium ) и аспергилл (Aspergillus ), служат источниками промышленного производства ряда антибиотиков, ферментов и органических кислот. В лечебную практику постоянно вводят все новые и новые, более эффективные синтетические производные, исходным сырьем для которых по-прежнему остается природный пенициллин, в больших количествах получаемый из промышленной культуры этого гриба.

Отдел лишайники – Phycomycota (Lichenes)

Представители отдела чрезвычайно широко распространены в природе. Обитают от пустынь до Арктики и Антарктики. Насчитывают около 25 тыс. видов лишайников.

Лишайники – это симбиотические комплексы организмов, которые образованы грибом (гетеротрофный микобионт) и водорослями или цианобактериами (автотрофный фикобионт).

Гриб обеспечивает защиту водорослей от высыхания и действия крайних температур, а также снабжает их водой и минеральными солями. Водоросль снабжает гриб созданными ею органическими веществами.

Вегетативное тело лишайников – слоевище, или таллом . Окраска слоевища обусловлена различными пигментами и специфическими органическими соединениями (лишайниковые кислоты). Последних около 300, и они откладываются на поверхности гиф в виде кристаллов, палочек, зернышек и придают талломам лишайников серую, сизую, зеленоватую, желтую, оранжевую, черную и др. окраску.

Основу вегетативного тела лишайников(плектенхиму) образуют переплетенные членистые гифы лишайниковых грибов. Некоторые гифы имеют толстую оболочку, способную разбухать, впитывая воду. Кроме того, имеются жировые гифы, содержащие капли жира. В составе лишайников около 20 тыс. грибов, преимущественно аскомикот. Причем, грибной компонент (микобионт) каждого вида лишайника специфичен и отличается от микобионта других лишайников.

Фотосинтезирующие организмы в составе лишайников представлены одноклеточными и нитчатыми зелеными водорослями (у большинства), а также цианобактериями. В отличие от микобионта один и тот же вид водоросли может быть фикобионтом нескольких видов лишайников. Всего в лишайниках встречается около 30 видов водорослей.

По морфологии талломов различают три основные группы лишайников:

Накипные, или корковые – тело в виде корочек или накипи, связанное с субстратом всей поверхностью и практически неотделимое от него. К этой группе принадлежит до 80 % всех лишайников (рис. 9. 14 ).

Рис. 9.14. Накипные лишайники.

Листоватые – тело в виде листовидных пластинок, прикрепленных к субстрату пучками гиф и легко отделяющихся от него. У слоевища можно отличить верхнюю и нижнюю поверхности (рис. 9. 15 ).

Рис. 9. 15. Листоватые лишайники.

Кустистые – таллом в виде более или менее разветвленного кустика, поднимающегося с земли, или свисающего с ветвей (рис. 9. 16 ).

Рис. 9. 16. Кустистые лишайники.

По характеру анатомического строения таллома лишайники делят на: гетеромерные и гомеомерные (рис. 9. 17 ).

Рис. 9. 17. Строение талломов лишайников: А – гетеромерное строение: 1 – верхний коровой слой, 2 – гонидиальный (альгальный) слой, 3 – сердцевинный слой, 4 – нижний коровой слой;Б – гомеомерное строение.

У гетеромерных лишайников таллом состоит из нескольких слоев. В их слоевище различают верхнюю и нижнюю кору. Последние образованы плотно сплетенными гифами микобионта. От нижней коры отходят ризины (пучки гиф), а под верхней корой размещается гонидиальный (альгальный) слой, состоящий из массы водорослей, располагающихся между переплетающимися гифами грибов. Глубже находится «сердцевина», которая образована рыхлым сплетением гиф грибов. Данную структуру имеют большинство лишайников.

У гомеомерных лишайниковводоросли равномерно, по всей толще, распределены среди переплетающихся гиф грибов. Такое строение свойственно накипным и небольшой части листоватых и кустистых лишайников.

Размножаются лишайники преимущественно вегетативно – обломками слоевища или специальными органами – соредиями и изидиями . Отделение участков слоевища происходит механически (особенно в сухую погоду, когда они становятся хрупкими). Соредии образуются внутри водорослевого слоя и состоят из небольшого числа клеток водоросли и оплетающих их гиф гриба. Через разрыв в верхней коре слоевища соредии выпадают наружу и разносятся ветром, в благоприятных условиях они образуют новый таллом. Изидии также состоят из клеток водоросли и оплетающих их гиф гриба, но образуются в виде выростов на поверхности таллома.

Каждый из компонентов лишайника способен размножаться самостоятельно. Гриб может размножаться спорами, прорастающими в мицелий. Но лишайник образуется лишь в том случае, если гифы гриба встретят на своем пути соответствующую водоросль, которая размножается делением клеток.

Рост лишайников происходит очень медленно. За год их таллом нарастает у разных видов от 1 до10 мм. Продолжительность жизни таллома у отдельных видов может достигать 100 лет и более.

Лишайники первыми поселяются в самых бесплодных местах суши. Отмирая, образуют перегной, на котором могут жить другие растения. По отношению к субстрату и факторам окружающей среды лишайники подразделяют на ряд экологических групп: эпигейные - растут на почве, эпифитные – на живых растениях, эпиксильные - на обработанной или гниющей древесине, эпилитные – на камнях. Основное условие поселения лишайников - длительная неподвижность субстрата.

В лишайниках накапливаются полисахариды, а белков и жиров мало. Некоторые химические вещества лишайников обладают антимикробными свойствами. Кроме того, представители этого отдела используются для получения антибиотиков (кладония, пармелия, эверния и др.), ароматических веществ (некоторые лишайники синтезируют ценное эфирное масло) и фиксаторов запахов (лобария, эверния), а также красителей шерсти.

Лишайники чувствительны к загрязнению воздуха (погибают при высокой концентрации двуокиси серы и других загрязнителей), поэтому используются в качестве биоиндикаторов степени загрязнения окружающей среды.

Грибы — древние гетеротрофные организмы, занимающие особое место в общей системе живой природы. Они могут быть как микроскопически малы, так и достигать нескольких метров. Поселяются на растениях, животных, человеке или на мёртвых органических остатках, на корнях деревьев и трав. Их роль в биоценозах велика и разнообразна. В цепи питания они являются редуцентами — организмами, питающимися мёртвыми органическими остатками, подвергающими эти остатки минерализации до простых органических соединений.

В природе грибы играют положительную роль: они пища и лекарства для животных; образуя грибокорень, помогают растениям всасывать воду; являясь компонентом лишайников, грибы создают среду обитания для водорослей.

Грибы — бесхлорофилльные низшие организмы, объединяющие около 100 000 видов, от мелких микроскопических организмов до таких великанов, как трутовики, гигантский дождевик и некоторые другие.

В системе органического мира грибы занимают особое положение, представляя отдельное царство, наряду с царствами животных и растений. Они лишены хлорофилла и поэтому требуют для питания готовое органическое вещество (принадлежат к гетеротрофным организмам). По наличию в обмене мочевины, в оболочке клеток — хитина, запасного продукта — гликогена, а не крахмала — они приближаются к животным. С другой стороны, способом питания (путём всасывания, а не заглатывания пищи), неограниченным ростом они напоминают растения.

Грибы имеют и признаки, свойственные только им: почти у всех грибов вегетативное тело представляет собой грибницу, или мицелий, состоящий из нитей — гиф.

Это тонкие, как нити, трубочки, заполненные цитоплазмой. Нити, составляющие гриб, могут туго или рыхло переплетаться, ветвиться, срастаться друг с другом, образуя плёнки наподобие войлока или видимые простым глазом жгуты.

У высших грибов гифы разделены на клетки.

В клетках грибов может быть от одного до нескольких ядер. Кроме ядер, в клетках имеются и другие структурные компоненты (митохондрии, лизосомы, эндоплазматическая сеть и пр.).

Строение

Тело подавляющего большинства грибов построено из тонких нитчатых образований — гиф. Совокупность их образует грибницу (или мицелий).

Разветвляясь, мицелий образует большую поверхность, что обеспечивает всасывание воды и питательных веществ. Условно грибы делятся на низшие и высшие. У низших грибов гифы не имеют поперечных перегородок и мицелий представляет собой одну сильно разветвлённую клетку. У высших грибов гифы разделены на клетки.

Клетки большинства грибов покрыты твёрдой оболочкой, её нет у зооспор и вегетативного тела некоторых простейших грибов. В цитоплазме гриба содержатся структурные белки и не связанные с органоидами клетки ферменты, аминокислоты, углеводы, липиды. Органоиды: митохондрии, лизосомы, вакуоли, содержащие запасные вещества — волютин, липиды, гликоген, жиры. Крахмала нет. В клетке гриба имеется одно или несколько ядер.

Размножение

У грибов различают вегетативное, бесполое и половое размножение.

Вегетативное

Размножение осуществляется частями мицелия, специальными образованиями — оидиями (образующимися в результате распадения гиф на отдельные короткие клетки, каждая из которых даёт начало новому организму), хламидоспорами (образуются примерно так же, но имеют более толстую тёмноокрашенную оболочку, хорошо переносят неблагоприятные условия), путём почкования мицелия или отдельных клеток.

Для бесполого вегетативного размножения специальные приспособления не нужны, но потомков появляется не много, а мало.

При бесполом вегетативном размножении клетки нити, ничем не отличаются от соседних, вырастают в целый организм. Иногда, животные или движение среды разрывают гифу на части.

Бывает при наступлении неблагоприятных условий нить сама распадается на отдельные клетки, каждая из которых может вырасти в целый гриб.

Порой на нити образуются наросты, которые разрастаются, отпадают и дают начало новому организму.

Часто некоторые клетки наращивают толстую оболочку. Они могут выдерживать высыхание и сохраняют жизнеспособность до десяти и более лет, а в благоприятных условиях прорастают.

При вегетативном размножении ДНК потомков не отличается от ДНК родителя. При таком размножении не нужны специальные устройства, но количество потомков невелико.

Бесполое

При бесполом споровом размножении нить гриба образует специальные клетки, создающие споры. Эти клетки выглядят как веточки, неспособные расти и отделяющие от себя споры, или как крупные пузыри, внутри которых образуются споры. Такие образования называют спорангиями.

При бесполом размножении ДНК потомков не отличается от ДНК родителя. На образование каждой споры тратится меньше веществ, чем на одного потомка при вегетативном размножении. Бесполым путём одна особь производит миллионы спор, поэтому у гриба больше шансов оставить потомство.

Половое

При половом размножении появляются новые сочетания признаков. При этом размножении ДНК потомков образуется из ДНК обоих родителей. У грибов объединение ДНК происходит по-разному.

Разные способы обеспечить объединение ДНК при половом размножении грибов:

В какой-то момент сливаются ядра, а затем и нити ДНК родителей, обмениваются кусочками ДНК и разделяются. В ДНК потомка оказываются участки, полученные от обоих родителей. Поэтому потомок чем-то похож на одного родителя, а чем-то — на другого. Новое сочетание признаков может уменьшить, и увеличить жизнеспособность потомства.

Размножение состоит в слиянии мужских и женских половых гамет, в результате чего образуется зигота. У грибов различают изо-, гетеро- и оогамию. Половой продукт низших грибов (ооспора) прорастает в спорангий, в котором развиваются споры. У аскомицетов (сумчатых грибов) в результате полового процесса образуются сумки (аски) — одноклеточные структуры, содержащие обычно 8 аскоспор. Сумки образующиеся непосредственно из зиготы (у низших аскомицетов) или на развивающихся из зиготы аскогенных гифах. В сумке происходит слияние ядер зиготы, затем мейотическое деление диплоидного ядра и образование гаплоидных аскоспор. Сумка активно участвует в распространении аскоспор.

Для базидиальных грибов характерен половой процесс — соматогамия. Он состоит в слиянии двух клеток вегетативного мицелия. Половой продукт — базидия, на которой образуются 4 базидиоспоры. Базидиоспоры гаплоидны, они дают начало гаплоидному мицелию, который недолговечен. Путём слияния гаплоидного мицелия образуется дикариотический мицелий, на котором образуются базидии с базидиоспорами.

У несовершенных грибов, а в некоторых случаях и у других половой процесс заменяется гетерокариозом (разноядерностью) и парасексуальным процессом. Гетерокариоз состоит в переходе генетически неоднородных ядер из одного отрезка мицелия в другой путём образования анастомозов или слияния гиф. Слияние ядер при этом не происходит. Слияние ядер после, перехода их в другую клетку называется парасексуальным процессом.

Нити гриба прирастают поперечным делением (вдоль клетки нити не делятся). Цитоплазма соседних клеток гриба составляет единое целое — в перегородках между клетками есть отверстия.

Питание

Большинство грибов имеет вид длинных нитей, всасывающих питательные вещества всей поверхностью. Грибы всасывают нужные вещества из живых и мёртвых организмов, из почвенной влаги и воды природных водоёмов.

Грибы выделяют наружу вещества, разрывающие молекулы органических веществ на такие части, которые гриб может впитать.

Но в определённых условиях организму полезнее быть нитью (как гриб), а не комочком (циста) как бактерия. Проверим, так ли это.

Проследим за бактерией и растущей нитью гриба. Крепкий раствор сахара показан коричневым цветом, слабый — светло-коричневый, вода без сахара — белым.

Можно сделать вывод: нитевидный организм, разрастаясь, может оказаться в местах богатых пищей. Чем длиннее нить, тем больше запас веществ, который насытившиеся клетки могут расходовать на рост гриба. Все гифы ведут себя, как части одного целого, и участки гриба, оказавшись в богатых пищей местах, питают весь гриб.

Плесневые грибы

Плесневые грибы поселяются на увлажнённых остатках растений, реже животных. Одним из наиболее распространённых плесневых грибов является мукор, или головчатая плесень. Грибницу этого гриба в виде тончайших белых гифов можно обнаружить на залежавшемся хлебе. Гифы мукора не разделены перегородками. Каждая гифа представляет собой одну сильно разветвлённую клетку с несколькими ядрами. Одни ответвления клетки проникают в субстрат и поглощают питательные вещества, другие поднимаются вверх. На верхушке последних образуются чёрные округлые головки — спорангии, в которых образуются споры. Созревшие споры распространяются воздушными потоками или при помощи насекомых. Попав в благоприятные условия, спора прорастает в новую грибницу (мицелий).

Вторым представителем плесневых грибов является пеницилл, или сизая плесень. Грибница пеницилла состоит из гифов, разделённых поперечными перегородками на клетки. Некоторые гифы поднимаются вверх, и на конце их образуются разветвления, напоминающие кисточки. На конце этих разветвлений образуются споры, с помощью которых пеницилл размножается.

Дрожжевые грибы

Дрожжи — одноклеточные неподвижные организмы овальной или удлинённой формы, размером 8-10 мкм. Настоящего мицелия не образуют. В клетке имеется ядро, митохондрии, в вакуолях накапливается много веществ (органических и неорганических), в них происходят окислительно-восстановительные процессы. Дрожжи накапливают в клетках волютин. Вегетативное размножение почкованием или делением. Спорообразование наступает после многократного размножения почкованием или делением. Оно совершается легче при резком переходе от обильного питания к незначительному, при поступлении кислорода. В клетке число спор парное (чаще 4-8). У дрожжей известен и половой процесс.

Дрожжевые грибы, или дрожжи, встречаются на поверхности плодов, на содержащих углеводы растительных остатках. От других грибов дрожжи отличаются тем, что не имеют грибницы и представляют одиночные, в большинстве случаев овальные клетки. В сахаристой среде дрожжи вызывают спиртовое брожение, в результате которого выделяются этиловый спирт и углекислый газ:

С 6 Н 12 О 6 → 2С 2 Н 5 ОН + 2СО 2 + энергия.

Этот процесс ферментативный, протекает при участии комплекса ферментов. Освобождающаяся энергия используется дрожжевыми клетками на жизненные процессы.

Размножаются дрожжи почкованием (некоторые виды — путём деления). При почковании на клетке образуется выпуклость, напоминающая почку.

Ядро материнской клетки делится, и одно из дочерних ядер переходит в выпуклость. Выпуклость быстро растёт, превращается в самостоятельную клетку и отделяется от материнской. При очень быстром почковании клетки не успевают разъединяться и в результате получаются короткие непрочные цепочки.

Не менее ¾ всех грибов — сапрофиты. Сапрофитный способ питания связан преимущественно с продуктами растительного происхождения (кислая реакция среды и состав органических веществ растительного происхождения более благоприятны для их жизни).

Грибы-симбионты связаны преимущественно с высшими растениями, мохообразными, водорослями, реже — с животными. Примером могут быть лишайники, микориза. Микориза — это сожительство гриба с корнями высшего растения. Гриб помогает растению усваивать труднодоступные вещества гумуса, способствует поглощению элементов минерального питания, помогает своими ферментами в углеводном обмене, активизирует ферменты высшего растения, связывает свободный азот. От высшего растения гриб, очевидно, получает безазотные соединения, кислород и корневые выделения, способствующие прорастанию спор. Микориза очень распространена среди высших растений, она не обнаружена лишь у осоковых, крестоцветных и водных растений.

Экологические группы грибов

Почвенные грибы

Почвенные грибы участвуют в минерализации органического вещества, образовании гумуса и т.п. В этой группе выделяют грибы, попадающие в почву только в определённые периоды жизни, и грибы ризосферы растений, живущие в зоне их корневой системы.

Специализированные почвенные грибы:

• копрофиллы - грибы, обитающие на почвах, богатых перегноем (навозные кучи, места скопления помёта животных);
• кератинофиллы - грибы, обитающие на волосах, рогах, копытах;
• ксилофиты - грибы, разлагающие древесину, среди них различают разрушителей живой и мёртвой древесина.

Домовые грибы

Домовые грибы — разрушители деревянных частей построек.

Водные грибы

К ним относится и группа микоризных грибов-симбионтов.

Грибы, развивающиеся на промышленных материалах (на металле, бумаге и изделиях из них)

Шляпочные грибы

Шляпочные грибы поселяются на богатой перегноем лесной почве и из неё получают воду, минеральные соли и некоторые органические вещества. Часть органических веществ (углеводы) они получают от деревьев.

Грибница — главная часть каждого гриба. На ней развиваются плодовые тела. Шляпка и ножка состоят из плотно прилегающих друг к другу нитей грибницы. В ножке все нити одинаковы, а в шляпке они образуют два слоя — верхний, покрытый кожицей, окрашенной разными пигментами, и нижний.

У одних грибов нижний слой состоит из многочисленных трубочек. Такие грибы называют трубчатыми. У других нижний слой шляпки состоит из радиально расположенных пластинок. Такие грибы называют пластинчатыми. На пластинках и на стенках трубочек образуются споры, с помощью которых грибы размножаются.

Гифы грибницы оплетают корни деревьев, проникают в них и распространяются между клетками. Между грибницей и корнями растений устанавливается полезное для обоих растений сожительство. Гриб снабжает растения водой и минеральными солями; заменяя на корнях корневые волоски, дерево уступает ему часть своих углеводов. Только при такой тесной связи грибницы с определёнными породами деревьев возможно образование плодовых тел у шляпочных грибов.

Образование спор

В трубочках или на пластинках шляпки образуются особые клетки — споры. Созревшие мелкие и лёгкие споры высыпаются, их подхватывает и разносит ветер. Разносят их насекомые и слизни, а также белки и зайцы, поедающие грибы. Споры не перевариваются в пищеварительных органах этих животных и выбрасываются наружу вместе с помётом.

Во влажной, богатой перегноем почве споры грибов прорастают, из них развиваются нити грибницы. Грибница, возникающая из одной споры, может образовывать новые плодовые тела лишь в редких случаях. У большинства видов грибов плодовые тела развиваются на грибницах, образованных слившимися клетками нитей, берущих начало от разных спор. Поэтому клетки такой грибницы двухъядерные. Грибница растёт медленно, лишь накопив запасы питательных веществ, она образует плодовые тела.

Большинство видов этих грибов — сапрофиты. Развиваются на перегнойной почве, отмерших растительных остатках, некоторые на навозе. Вегетативное тело состоит из гиф, образующих находящуюся под землёй грибницу. В процессе развития на грибнице вырастают зонтикоподобные плодовые тела. Пенёк и шляпка состоят из плотных пучков нитей грибницы.

У части грибов на нижней стороне шляпки от центра к периферии радиально расходятся пластинки, на которых развиваются базидии, а в них споры — это гименофор. Такие грибы называют пластинчатыми. У отдельных видов грибов имеется покрывало (плёночка из неплодных гиф), защищающее гименофор. При дозревании плодового тела покрывало разрывается и остаётся в виде бахромы по краям шляпки или кольца на ножке.

У некоторых грибов гименофор имеет трубчатую форму. Это трубчатые грибы. Их плодовые тела мясистые, быстро загнивают, легко повреждаются личинками насекомых, поедаются слизнями. Размножаются шляпочные грибы спорами и частями мицелия (грибницы).

Химический состав грибов

В свежих грибах вода составляет 84-94% общей массы.

Белки грибов усваиваются только на 54-85% — хуже, чем белки других растительных продуктов. Усвоению препятствует плохая растворимость белков. Жиры, углеводы усваиваются очень хорошо. Химический состав зависит от возраста гриба, его состояния, вида, условий произрастания и др.

Роль грибов в природе

Многие грибы срастаются с корнями деревьев и трав. Их сотрудничество взаимовыгодно. Растения дают грибам сахар и белки, а грибы разрушают находящиеся в почве мёртвые остатки растений и всасывают всей поверхностью гиф воду с растворёнными в ней минеральными веществами. Корни, сросшиеся с грибами, называют микоризой. Большинство деревьев и трав образуют микоризу.

Грибы играют в экосистемах роль разрушителей. Они уничтожают мёртвую древесину и листья, корни растений и трупы животных. Все мёртвые остатки они превращают в углекислый газ, воду и минеральные соли — в то, что могут усвоить растения. Питаясь, грибы набирают вес и становятся пищей животных и других грибов.