Наличие эволюционного прогресса в живой природе не вызывает сомнений прежде всего из-за наличия палеонтологических данных, показывающих что в реальной эволюции происходило появление все более совершенных животных. На рис.5, например, приведены данные о времени появлении разных классов позвоночных животных в процессе эволюции (Кэрролл, 1992). Как видно из этого рисунка бесчерепные появились еще в кембрии, хрящевые и костные рыбы - в силуре, земноводные - в девоне, пресмыкающиеся - в карбоне, млекопитающие - в триасе и птицы - в юре. Время появление на Земле все более совершенных животных разделяли миллионы лет, так что прогрессивная эволюции, во всяком

случае это касается млекопитающих, шла не так уж быстро, хотя направленность ее очевидна (рис.5).

Большинство российских авторов считают, что прогрессивная эволюция равнозначна понятию морфо-физиологического прогресса - арогенезу. Казалось бы, что вслед за уточнением понятия прогресса отечественные эволюционисты должны были бы исследовать возможные механизмы этого грандиозного процесса. Но этого не случилось, по-видимому, в результате давления авторитетов основателей теории естественного отбора, которые считали что направленности эволюционных процессов не существует и нет необходимости как-либо выделять механизмы макроэволюции. И все же доказательства направленности многих эволюционных изменений и особенно прогрессивной эволюции (рис.5) настолько очевидны, что дарвинисты вынуждены были искать объяснения этим явлениям.

Обычно считается, что направленность эволюции отдельных групп животных и растений связана с наличием целого ряда ограничений, которые и определяют эту направленность. А.С.Северцов (1990), например, выделяет следующие факторы, ограничивающие возможности эволюции той или иной группы организмов: 1) физические и химические законы; 2) морфологические особенности строения организмов; 3) ограничения, накладываемые онтогенезом; 4) экологические ограничения.

Очевидно, что такими ограничивающими факторами невозможно объяснить факт прогрессивной эволюции животных и растений. Поэтому, многие ученые вообще отрицают наличие направленности органической эволюции и морфо-физиологический прогресс ничем не выделяют из остальных эволюционных изменений организмов, считая, что в этом случае действуют такие же закономерности, как при видообразовании или возникновении целесообразного строения и поведения организмов. Фактически, подобного рода объяснения реальных процессов, происходящих в живой природе - это попытка уйти от

решения проблемы, что и является причиной живучести ламаркистских теорий прогрессивной эволюции.

Суть представлений Ламарка (1937), касающихся прогрессивной эволюции, состояла в утверждении, что существует особый, специфический для живых организмов закон самоусовершенствования (принцип градаций), который приводит к постепенному усложнению их организации. Утверждение об особой силе или законе, действующих в направлении увеличения степени совершенства организмов в процессе прогрессивной эволюции, лежит в основе большинства теорий неоламаркистов (Завадский, 1973, Филипченко, 1977; Назаров, 1984). Подобного рода теории не могут удовлетворить большинство ученых, так как наличие особых законов или сил требует, как это принято в науке, специальных доказательств. Можно, конечно, вводить подобного рода утверждения в качестве постулатов или аксиом, но в таком случае должны быть указаны следствия, которые поддаются проверке. Существует также, так называемый, принцип дополнительности, который гласит, что новые принципы или теории не должны противоречить старым прочно установленным истинам, а только дополнять и обобщать их. Как показано выше, теория естественного отбора не может быть опровергнута, так как она опирается на очевидные аксиомы, поэтому любая теория макроэволюции и, тем более, теория прогрессивной эволюции, должна содержать в себе на каком-либо этапе естественный отбор.

Вайденрайх критикует иогансеновские определения понятий генотипа, фенотипа и особенно нормы реакций как слишком абстрактные. Он теряется в том, какой конкретный тип реакции (в случае разных условий) следует называть генотипом и какой - фенотипом. Если весь фенотип является выражением нормы реакции, т. е. наследственных свойств, то почему же говорят о ненаследственности модификаций, которые тоже являются выражением нормы реакций, и т. п.

Таким же сплошным недоразумением является и искание в любой особи его наследственных (генотипических) и ненаследственных (фенотипических) свойств и признаков, как это нередко делают даже генетики. Нужно твердо условиться называть всю реализуемую организацию только фенотипом, а под генотипом понимать только ту наследственную базу, которая при данных условиях среды привела к реализации именно такого фенотипа. Определенная наследственная норма реакции характеризует генотип, а результат реакции при определенных условиях среды выражается данным фенотипом. Нельзя также ставить знак равенства между фенотипом и модификацией - это приводит к тому противоречию, которое отметил Вайденрайх. Модификация означает не фенотип, а изменение фенотипа, обусловленное измене-

Глава IV 109

нй ем внешней среды, так же как мутация означает изменение фенотипа, обусловленное изменением наследственной базы развития, т. е. генотипа. И модификация, и мутация познаются только сравнением. Конкретную модификацию определенного фенотипа, обусловленную изменением среды, можно бы назвать модификантом, так же как конкретное наследственное изменение фенотипа называют мутантом.

Совершенно ясно, что признаки как элементы фенотипа не являются сами по себе наследственными, поскольку они представляют результат процесса развития, обусловленного как генотипом, так и средой. Все признаки приобретаются, т. е. развиваются. Новое приобретение признака как процесс, в смысле изменения организма, может быть обусловлено изменением среды, это модификация,- она зависит в своем проявлении от определенных условий среды, т. е. от внешних факторов развития; поэтому мы ее считаем ненаследственной. Новое приобретение признака в смысле изменения организма (что познается сравнением) может быть обусловлено изменением генотипа, это мутация,- она зависит в своем проявлении от изменения во внутренних факторах развития; поэтому мы ее считаем наследственной.

Вся проблема наследования приобретенных признаков оказывается поставленной ошибочно. Мы можем ставить вопрос только об эволюционном значении приобретенных изменений. Эта проблема сводится к вопросу о том, может ли внешний фактор развития в процессе эволюции превратиться во внутренний. В таком виде этот вопрос может показаться не совсем ясным. Однако мы вполне вправе поставить эту проблему в другой, гораздо более четкой формулировке: может ли внешний фактор быть заменен внутренним и происходит ли такой процесс замены в конкретной эволюции? В случае положительного ответа на этот вопрос (а мы увидим, что ответ неминуемо должен быть положительным) перед нами выдвигается весьма важная задача - выяснить, какие процессы являются ответственными за такую замену, каков механизм этой замены. Это и есть наиболее актуальная задача, стоящая перед эволюционной теорией на современном этапе ее развития. К рассмотрению этих вопросов мы и перейдем в дальнейшем, предварительно же рассмотрим еще другие линии развития эволюционных проблем, именно те линии, которые коренятся не в ламарковском, а в дарвиновском понимании эволюции.

Ч. Дарвин дал совершенно новое понимание приспособляемости организмов и вместе с тем ясно вскрыл основной механизм Их преобразования. Теория естественного отбора была и остается единственной теорией, дающей материалистическое разрешение проблемы приспособления организмов, т. е. относительной их целесообразности. Целесообразность не есть изначальное свойство сего живого. Она есть результат исторического развития орга-

110

низмов в определенной среде и выражается исключительно во взаимоотношениях конкретного организма е., этой определенной средой. Проблема целесообразности организмов полностью разрешена, и это навсегда останется основной заслугой Ч. Дарвина. Вместе с тем, как мы увидим дальше, теория естественного отбора является единственной теорией, объясняющей возникновение и преобразование наследственных механизмов, т. е. прочное фиксирование того внутреннего аппарата, который гарантирует развитие в определенных условиях строго определенного, дифференцированного, но вместе с тем в своих частях структурно и функционально согласованного, т. е. целостного, организма. К сожалению, это последнее в значительной мере выпало из поля зрения эволюционистов последарвиновского периода, которые шли дальше по пути анализа и, вскрывая дифференцирующее значение естественного отбора, не заметили его роли, как фактора интегрирующего. Особенно характерным представителем этого периода был А. Вейсман, который в своем анализе проник далеко за пределы фактов, приобретенных наблюдением и экспериментальным исследованием. Его теория развития и наследственности представляет образчик вполне логичного умозрительного построения, основанного, однако, на некоторых довольно произвольных допущениях. Анализ строения наследственного вещества имеет характер почти гениального предвидения, между тем как его теория развития полностью разрушилась при первых же попытках ее экспериментальной проверки. Для нас интересно отметить предполагаемое А. Вейсманом прогрессивное расчленение организма при процессах неравнонаследственного клеточного деления. Качественные различия ядерной субстанции (т. е. наследственного вещества-зачатковой плазмы) оказываются, по Вейсману, полностью ответственными за различный ход дифференцировки в различных частях организма и в отдельных их клетках. Процесс развития имеет мозаичный характер, т. е. свойства каждой части определяются факторами (зачатковой плазмой), заключающимися именно в этой части. Каждая часть развивается путем «самодифференцирования», т. е. независимо от другой части.

Мы не будем здесь разбирать теорию развития А. Вейсмана, это не входит в нашу задачу, отметим только, что логическим выводом из этой теории является представление о том, что и в процессе эволюции отдельные части организма, отдельные его признаки, изменяются независимо друг от друга (так как эти изменения определяются бластогенными изменениями некоторых детерминантов, которые обусловливают развитие известной части организма и определяют характер ее дифференцировки). Орга-> низм эволюирует как определенная сумма частей, как комбинация независимых друг от друга признаков. Вот эти представления о том, что в мутациях мы имеем изменения отдельных признаков, что при скрещиваниях они по-разному комбинируются,

Рла в а IV . Йр бг р ёё с йви а Л эв ол М ция. А д а п та цй оё епе з ill

что естественный отбор идет по отдельным признакам и, в лучшем случае, что он идет по определенным комбинациям признаков и что в процессе эволюции изменяются независимо друг от друга различные признаки организма, чрезвычайно глубоко внедрились в сознание биологов-эволюционистов последарвиновскогО периода. Неодарвинизм, а вслед за ним мутационизм и генетика разложили организм на признаки и утеряли связь между частями целого. Фиксировав свое внимание на процессах дифференци-ровки, они упустили непрерывно с ним связанный важнейший процесс прогрессивной интеграции.

Первыми неодарвинистами считают обычно не совсем без основания А. Уоллеса, а иногда и Ф. Гальтона, так как А. Вейсман положил в основу своей теории взгляды именно этих двух авторов на эволюцию и на наследственность. Ф. Гальтон со своей теорией корня является прямым предшественником учения А. Вейсмана о непрерывности зародышевой плазмы, а у А. Уоллеса мы имеем и отрицание значения модификаций в эволюции, и, в значительной мере, представление о независимом в процессе эволюции изменении отдельных частей и признаков организма.

В этом мы имеем уже заметное уклонение от воззрений самого Ч. Дарвина, которое не может оцениваться как положительный вклад в эволюционную теорию.

Ч. Дарвин признавал возможность видоизменений, зависящих от «самопроизвольной изменчивости», не связанной с отбором, и относил к этой группе как раз многие важные для систематика, но безразличные для жизнеспособности особи, видовые признаки. «Но невозмояшо объяснить этой причиной бесчисленное множество особенностей строения, столь хорошо приспособленных к образу жизни каждого вида» .

Кроме того, и это мы здесь подчеркиваем, Ч. Дарвин признавал, что «...многие морфологические изменения могут быть отнесены на счет законов роста и взаимодействия частей, независимо от естественного отбора» . «Даже в том случае, когда отбор применялся человеком лишь к какому-нибудь одному признаку,- чему лучшим примером могут служить наши культурные растения,- мы неизменно замечаем, что если эта одна часть, будь то цветок, плод или листья, весьма сильно изменилась, то и другие части почти все претерпели легкие изменения» L1939, с. 427]. Одним словом, Ч. Дарвин придавал огромное значение «соотносительной изменчивости» частей в процессе эволюции, а не рассматривал организм как сумму независимо друг от ДРУга изменяющихся признаков.

Между тем в теории А. Вейсмана получили дальнейшее развитие именно взгляды А. Уоллеса о независимой изменчивости Р^знаков и о процессе естественного отбора, идущего по этим ^зависимым признакам, а не по организму в целом. Поскольку теории А. Вейсмана мы имеем совершенно законченную кон-

Ш Организ м как Целое в индивидуальном и и с Ф орйчёс к оМ развитии

цепцию, наиболее полно охватывающую проблемы эволюционной теории, но во многом идущую вразрез с положениями Ч. Дарвина, нам придется остановиться несколько подробнее на основных ее положениях.

В теории Дарвина естественному отбору отводится совершенно определенное место. В борьбе за существование происходит преимущественное переживание и размножение тех особей одного вида организмов, которые в целом более приспособлены к данным условиям существования. Отбор происходит, следовательно, между особями одного и того же вида и ведет к прогрессивному Приспособлению этого вида к изменяющимся жизненным условиям. Как многократно подчеркивал Ч. Дарвин, естественный отбор не объясняет возникновения изменений, а только их накопление в определенном направлении: «Иные даже вообразили, что естественный отбор вызывает изменчивость, между тем как он предполагает только сохранение таких изменений, которые возникают и полезны организму при данных жизненных условиях» .

Между тем Вейсман пошел именно по пути «объяснения» самой изменчивости посредством распространения принципа естественного отбора на совершенно иные категории явлений, именно на процессы, протекающие внутри самого организма. В основу этих представлений легла мысль В. Ру о значении «борьбы частей» и внутреннего отбора в процессе индивидуального развития организма. По мнению Ру, различные органы, ткани, клетки и даже молекулы борются между собой из-за пищи. При этом побеждают более сильные, функционирующие элементы, в то время как бездеятельные части постепенно атрофируются. Таким путем В. Ру пытался объяснить явления индивидуальной приспособляемости организма и процессы развития подчас тончайших функциональных структур. Гипотеза «борьбы частей» не выдерживает критики, как это было отмечено уже многими авторами. Мы здесь не будем на этом останавливаться, так как это выходит за рамки нашей темы. Вейсман воспринял эту точку зрения для объяснения ненаследственной, модификационной изменчивости; он не останавливается, впрочем, на ней, так как, по его мнению, она не играет никакой роли в процессе эволюции. Однако он разработал далее представление о молекулярном отборе В. Ру и пытался таким образом объяснить явления наследственной изменчивости. Как известно, Вейсман первоначально считал источником последней «амфимиксис», т. е. соединение в одной клетке (зиготе) двух, всегда несколько различающихся, родительских наследственных субстанций. В дальнейшем он, однако, глубже разработал учение о «зародышевой плазме» и пришел к выводу, что, играя большую роль в комбинативной изменчивости, «амфимиксис не может создать-новых изменений». По гипотезе Вейсмана, зародышевая плазма состоит из довольно

Р лава IV . Прогрессивная эвол ю ц и я. Адап тй ци о генез 113

сложной иерархии наследственных единиц (биофоры, детерминанты, иды и иданты), из которых наибольшее значение имеют «детерминанты», т. е. определители известного рода клеток, а следовательно, и отдельных свойств организма. Первоисточником наследственных изменений Вейсман считает прямое воздействие внешних факторов на зародышевую плазму. В силу т ех или иных различий эти воздействия сказываются преимущественно на одних или других детерминантах. Это приводит к некоторым различиям в их питании. Одни детерминанты становятся немного сильнее, другие ослабляются. Если возникли такого рода различия между детерминантами, то в дальнейшем они только усиливаются благодаря внутренней борьбе. Более сильные" детерминанты являются и более активными в процессе извлечения пищевого материала, они быстрее растут и производят более сильных потомков. На долю более слабых детерминантов остается меньше пищи, и в результате они ослабляются еще больше, уменьшаются или даже исчезают. С усилением детерминантов связано прогрессивное развитие органов или признаков, а с их ослаблением - регресс, редукция соответствующих частей. Зачатковый отбор, возникая на базе случайного изменения, ведет, следовательно, к определенно направленной наследственной изменчивости. Таким образом, Вейсман пытается объяснить начальные фазы возникновения новых признаков и их развития до того уровня, когда они начинают приобретать «селекционное значение» в процессе дарвиновского отбора особей. Этим же принципом он пытается дополнить и свою теорию «панмиксии» для объяснения редукции и исчезновения органов, потерявших селекционное значение.

Легко видеть, что зачатковый отбор Вейсмана не имеет ничего общего с естественным отбором Дарвина. Это чисто спекулятивное построение, ведущее вместе с тем к принятию своеобразного ортогенеза, т. е. к представлениям, с которыми сам Вейсман раньше считал нужным бороться. Трактовка детерминантов как самостоятельных единиц, конкурирующих за жизненные средства, совершенно произвольна. Наконец, если бы существо- в ала изменчивость, автоматически направляемая в сторону увеличения прогрессивных органов и уменьшения регрессивных, как это предполагает теория зачаткового отбора, то это не могло "Ь1 пройти незамеченным и давно было бы установлено в экспериментальных исследованиях над чистыми культурами животах и растений.

В сущности, теория зачаткового отбора представляет собой

а е просто распространение принципов дарвинизма на иные кате-

°рии биологических явлений, а их извращение - сведение к

простому механическому принципу равновесия. В самом деле,

т а теория представляет собой лишь учение о равновесии детер-

бантов в зародышевой плазме. Это равновесие нарушается

114 Организм ка п целое в индивидуальном и историческом развитии

как при случайных воздействиях внешних факторов на отдельные детерминанты, так и в случае естественного отбора особей, обладающих теми или иными случайными уклонениями. Всякое уклонение имеет поэтому тенденцию автоматически усиливаться. Этот ортогенез, подчеркнутый Вейсманом в заглавии своей работы «О зачатковом подборе как источнике определенно направленной изменчивости» , представляет уже не просто уклонение от учения Дарвина, а самый подлинный антидарвинизм. Зачатковый подбор подменяет теорию естественного отбора и делает последнюю, собственно, излишней. Естественному отбору отводится лишь скромная роль могильщика.

Теория зачаткового отбора Вейсмана уже с самого начала не встретила никакого сочувствия и не оказала влияния на дальнейшее развитие эволюционной теории, хотя сам автор считал ее основным своим достижением: «В этом перенесении принципа отбора на все ступени жизненных единиц и заключается центр тяжести моих воззрений. Этой мыслью и проникнуты предлагаемые лекции, и ею обусловливается, по моему мнению, главное значение этой книги. Эта мысль должна остаться, если даже все остальное окажется преходящим» . Так писал Вейсман во введении к своим известным лекциям по эволюционной теории. И все же именно эти воззрения не имели никакого успеха.

Однако некоторые представления, связанные с гипотезой зачаткового подбора как и с отвергнутой мозаичной теорией развития, во многом переяшли эти гипотезы и довольно прочно укоренились в сознании биологов. Я имею в виду представление о независимых друг от друга признаках и свойствах организма, определяемых в своем развитии обособленными наследственными единицами - детерминантами. Представление об организме как о мозаике независимо друг от друга меняющихся признаков и есть то, что осталось от неодарвинизма. Оно было развито далее в мутационной теории и в генетике, имело в свое время большое значение и полностью еще не изжито до настоящего времени.

Мысль о составе организма из самостоятельных яшзненных единиц различного порядка буквально доминирует во всей концепции Вейсмана. Она лежит в основе всех представлений об индивидуальном развитии, о внутреннем отборе, о зачатковом отборе и о самом процессе эволюции. Борьба автономных жизненных единиц различного порядка положена Вейсманом в основу всех процессов как индивидуального, так и исторического развития.

Как видно, представление об автономности жизненных едй" ниц не означает их полной независимости в индивидуальном раз-витии. Вейсман признает существование корреляций. Взаимодействие частей выражается, однако, лишь в борьбе за жизненные средства. И здесь мы имеем своеобразное учение о равно-

Глава IV . Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез H6

весии. Модификации и коррелятивные изменения представляют лишь привходящие под влиянием внешних факторов нарушения равновесия. Они не входят с органической необходимостью в процессы индивидуального развития. Это не необходимые факторы развития, а воздействия, изменяющие естественное течение процессов. Они по сути чужды автономным и преформирован-ным процессам индивидуального развития. Корреляции, как и модификации, имеют значение лишь временных, т. е. ненаследственных, нарушений, не входящих в процесс исторического развития организмов. Ни корреляции, ни модификации не имеют, следовательно, никакого значения в, эволюционном процессе.

Эволюция совершается путем бластогенных изменений в отдельных признаках, и ее закономерности определяются в основном закономерностями этих изменений (т. е. изменениями детерминантов, возникающими под влиянием случайных воздействий среды, но в дальнейшем ортогенетически нарастающими). Естественный отбор особей имеет дело уже с готовыми формами, развивающимися независимо от этого отбора (на основании зачаткового отбора). Роль движущего фактора эволюции переносится с дарвиновского естественного отбора на процессы, протекающие в наследственном веществе. Естественный отбор Дарвина рассматривается главным образом как фактор, уничтожающий негодные формы, а не как творческий принцип эволюции.

Резюмируем сказанное об А. Вейсмане.

Неодарвинизм сошел с позиций чистого дарвинизма, распространив представление об отборе на иные явления, протекающие внутри самого организма. Самое понятие отбора при этом неизбежно извратилось. Через гипотезу зачаткового отбора Вейсмаи пришел к признанию своеобразного ортогенеза. Тем самым главное внимание было обращено на процессы, протекающие внутри наследственного вещества, а роль естественного отбора Дарвина низведена до значения второстепенного, по сути - уничтожающего фактора (вопреки прежним установкам того же автора, писавшего «о всемогуществе естественного отбора»). В связи с мозаичной теорией индивидуального развития и признанием автономности жизненных единиц различных категорий стоит и признание независимости наследственных изменений отдельных признаков. Изменения в отдельных детерминантах ведут к изменениям в отдельных признаках и свойствах организма. В процессе эволюции происходит последовательное преобразование отдельных признаков, частей, органов. Организм представляет собой мозаику независимо изменяющихся признаков.

Представление об организме как о мозаике самостоятельных признаков и свойств, определяемых независимых друг от друга Наследственными единицами, оказалось в свое время в высшей степени плодотворной рабочей гипотезой. Вспомним, что законы Мбнделя только и могли быть установлены благодаря тому, что

116 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

все внимание исследователя было сосредоточено на отдельных резко выраженных признаках. Огромные успехи всего первого этапа развития генетики обусловлены этой концепцией, воспринятой и обостренной прежде всего Г. де Фризом.

В своей мутационной теории Г. де Фриз тесно примыкает к представлениям А. Вейсмана. Однако вместе с тем он ее уже вполне сознательно противопоставляет теории Дарвина. Подобно Вейсману, Г. де Фриз также принимает состав каждого организма из резко обособленных, наследственных свойств. Однако в то время как Вейсман мыслит себе наследственные преобразования отдельных признаков постепенно нарастающими, в силу количественных изменений в соответствующих детерминантах, Г. де Фриз постулирует внезапные скачкообразные изменения: «Особенности организма слагаются из резко отличающихся друг от друга единиц...», «переходы... так же мало возможны между этими единицами, как между молекулами». В силу внезапных скачкообразных изменений в отдельных признаках возникают сразу новые формы - новые элементарные виды (жорданоны). Новые виды, возникшие путем скачкообразного изменения, или мутации, оказываются сразу вполне стойкими: «Выйдя из материнского вида, новые виды тотчас становятся неизменными. Для этого не требуется ряда поколений, никакой борьбы за существование, никакого устранения неприспособленных, никакого подбора». Таким образом, де Фриз, по собственному своему признанию, «объединяет положение о неизменности видов с теорией их общего происхождения», т. е. с эволюционной теорией. Такая своеобразная эволюция происходит пароксизмами-взрывами видообразования, при которых материнский вид распадается на множество новых. Более или менее длительные периода постоянства данного вида прерываются мутационными периодами, ведущими к образованию многих новых форм. Элементарные виды возникают скачками, независимо от каких-либо прямых или косвенных влияний внешней среды. Прогрессивная эволюция строится на последовательной смене коротких мутационных периодов и длительных периодов постоянства видов. Кроме этого, довольно часто наблюдаемые регрессивные мутации ведут к образованию разновидностей (которые, следовательно, не рассматриваются де Фризом как возникающие виды). Наконец, .некоторое, но во всяком случае подчиненное, значение в процессе эволюции имеет и комбинативная изменчивость, основанная на скрещивании различных форм между собой.

В мутационной теории все внимание сосредоточивается, следовательно, на внезапных наследственных изменениях - мутациях, якобы, дающих сразу законченные новые формы. Значение естественного отбора снижается еще больше, чем у Вейсмана, и вместе с тем яснее становится различие между пониманием отбора у Дарвина и у неодарвинистов.

Глава IV . Прогрессивная эволюция. Адаптациогенез 117

В теории Ч. Дарвина борьба за существование и естественный оТ бор происходят между различными особями одного вида организмов. Именно в этом отборе наиболее приспособленных особей вид в целом повышает свою организацию и перестраивает ее соответственно требованиям среды. У Вейсмана зачатковый подбор происходит не между однородными, а между разными детерминантами. У Г. де Фриза естественный отбор происходит уже только между готовыми элементарными видами, т. е. между изолированными новыми формами, между группами, а не между особями одной популяции. Эта форма естественного отбора, основанного на межвидовой конкуренции (в существовании которой никто, конечно, не сомневается), не может иметь творческого значения в эволюции. В этом случае естественный отбор решает лишь вопрос о переживании и распространении уже готовых форм через уничтожение неприспособленных к данным условиям. Естественный отбор выступает здесь в роли могильщика, уничтожающего нежизненные типы и уменьшающего разнообразие органических форм.

Между тем в теории Дарвина естественный отбор, уничтожая менее приспособленные особи одного вида, тем самым преобразует весь вид в целом, творит новые формы и увеличивает разнообразие органических форм. Это глубокое различие в понимании естественного отбора Дарвином и мутационистами до сих пор еще не вполне осознано. В генетике еще довольно упорно держатся представления де Фриза, поддержанные до последнего времени Т. Г. Морганом и его школой.

Развившаяся в нынешнем столетии генетика восприняла взгляды Г. де Фриза (а в значительной мере и А. Вейсмана) и перенесла его представление о неизменности видовых признаков на наследственную субстанцию. Если Вейсман говорил о стойкости зародышевой плазмы, то это не означало ее неизменности. Наоборот, Вейсман признавал возможность как случайных, так и закономерных (ортогенетических) ее изменений. Изменения детерминантов мыслились им только как количественные изменения в результате внешних влияний и их борьбы за пищу.

Однако генетика попыталась внести дальнейшие ограничения. Эксперименты скрещивания показали действительно исключительную стойкость наследственных единиц. Так как большинство Мутаций имело регрессивный характер или могло быть таким образом истолковано, то была высказана гипотеза, что наследственные единицы, гены, неизменяемы и мутации представляют собой результат выпадения отдельных генов из наследственного вещества. Так возникла гипотеза присутствия и отсутствия ге- а °в (Бэтсон). Представление о неизменяемости генов привело с логической необходимостью к попыткам объяснить всю прогрессивную эволюцию установлением лишь новых комбинаций генов в результате скрещивания (Лотси).

118 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

Заключение

Отбор благоприятствует сохранению наиболее устойчивых живых систем. Во многих случаях устойчивость может быть повышена путем усложнения системы. "Элементарное усложнение" - это появление новой регуляторной связи. Например, у одноклеточного организма появляется способность в неблагоприятных условиях образовывать толстую оболочку; это может быть достигнуто путем возникновения регуляторной связи: определенные условия активируют ферментную систему, ответственную за образование оболочки клетки. Эта ферментая система существовала и раньше; новообразование (и усложнение) состоит в том, что появилась связь между внешним фактором и интенсивностью работы этой системы. Другой пример: двухсегментный организм, имеющий в каждом сегменте половые железы и органы передвижения, становится более устойчивым, разделив функции между сегментами: передний специализируется для локомоции, задний - для размножения (обе функции при этом выполняются более эффективно). Новообразование здесь состоит в том, что возникает новая регуляторная связь, проявляющаяся в онтогенезе: "если я - передний сегмент, я включаю систему формирования ног; если я - задний сегмент, я включаю систему формирования гонад". Обе системы были и раньше; добавился лишь новый способ их регуляции.

Мы постарались показать, что в организме (представляемом как единая сеть регуляторных взаимодействий) просто в силу взаимосвязанности всех элементов существует огромное количество преадаптаций к возникновению новых регуляторных связей. Поэтому усложнение - появление новой связи - не является ни чем-то невероятным, ни чем-то удивительным.

Появление новой регуляторной связи ведет к появлению новой функции у одного или нескольких элементов сети (например, белков); возникающий при этом конфликт между двумя разными функциями может быть легко снят путем дублирования структуры (например, дупликация гена) с последующим разделением функций между копиями.

Возникновение новых регуляторных связей существенно тормозится лишь необходимостью сохранения целостности и нормального функционирования старой, сложившейся системы (принцип "адаптивного компромисса", см. у А.П.Расницына). Часто одно ключевое новообразование открывает путь для возникновения целого комплекса новшеств (принцип "ключевого ароморфоза", см. у Н.Н.Иорданского).

Важным дополнением к этому общему механизму усложнения является блочный принцип сборки новых систем, который проявляется в таких явлениях, как симбиогенез (образование нового сложного организма из коадаптированного сообщества нескольких простых организмов), формирование новых генов/белков путем комбинирования готовых функциональных блоков/экзонов, горизонтальный обмен генами (формирование сложного генома путем комбинирования готовых блоков из двух или более простых геномов), и т.д.

"Элементарное усложнение" - появление новой регуляторной связи - автоматически ведет к возникновению множества новых "креодов" - незапланированных, случайных отклонений от нормы (например, от нормального развития организма), которые могут проявиться при изменении условий. Попадая в условия, на которые она "не была рассчитана", новая связь (включенная, как мы помним, в единую общую сеть и влияющая в конечном счете на все процессы в организме) может дать различные "непредвиденные" эффекты. Это, с одной стороны, новые преадаптации и новый "материал для отбора". С другой стороны, увеличение числа непредвиденных, случайных отклонений ставит под угрозу целостность и жизнеспособность системы. Справиться с этим побочным эффектом усложнения часто бывает возможно лишь путем дальнейшего усложнения (например, к "забарахлившей" регуляторной связи добавляется новая регуляторная связь, регулирующая ее саму). Таким образом, процесс усложнения становится автокаталитическим и идет с ускорением.

Линия прогресса или прогрессивная эволюция общества - это

если прямая линия представляет собой последовательное нарастание совершенства, подъем на все новые и новые, более высокие уровни развития, реализующего к тому же определенные человеческие цели. В этом смысле прямолинейность общественного развития отождествляется с его прогрессивностью. Прогрессизм подчиняет прошлое и настоящее будущему, в рамках которого станет возможным осуществление всех мечтаний и чаяний человечества о справедливости, благополучии и свободе. Оформляется он в философии Просвещения (Ж. А. Н. Кондорсе, А. Тюрго, Д. Дидро и др.), связывавшей прогресс с развитием научных знаний и рациональной реорганизацией общества. В немецкой классике прогресс также определяется через развитие духовных факторов (нравственности у Канта, свободы у Гегеля).

Динамика прогресса - основная идея социолога О. Конта (1798 - 1857), который выделил три ступени социальной динамики: на первой ступени люди осваивают мир и приходят к одному Богу; на второй ступени - познание величия главной сущности - природы; на третьей ступени - понимание естественных законов. От ступени к ступени - совершенствование человека. По существу, О. Конт предлагает новую религию - религию Человека как Великого Существа, заключающуюся в любви к человечеству.

Идеи О. Конта далее развил Г. Спенсер (1820 - 1903), сделав универсальное обобщение: «Начиная от первых сколько - нибудь заметных космических изменений и до последнего результата цивилизации, мы находим, что превращение однородного в разнородное есть именно то явление, в котором заключается сущность прогресса». Закон усложнения, нарастания разнородности охватывает, по Г. Спенсеру, все сферы жизнедеятельности общества; цепочка изменений, подобно вееру, охватывает, к примеру, какое то открытие и, не зная ограничений, втягивает в себя все новые и новые элементы. Спенсер делает вывод, что прогресс есть «благотворная необходимость», не подчиненная человеческой воле.

Линеарная концепция основывается на представлении, что человечество развивается от старого к новому, от простого к сложному, от низшего к высшему с последовательным нарастанием совершенства общества на основе прогресса. Этой концепции не знали в античность и средние века, появилась она в XVI - XVIII вв. в период борьбы за духовную эмансипацию человека, совпавший с нидерландской (конец XVI в.), английской (XVII в.) и французской (XVIII в.) революциями.

Прогресс человечества виделся как прогресс человеческого разума, о чем писали Вольтер, Д. Дидро, Даламбер и Ж. А. Н. Кондорсе. Разум представляли как двигатель общественного прогресса, а прогресс виделся закономерным, подчиненным общим законам развития.

Линию прогресса человеческого разума, человечества Ж. А. Н. Кондорсе расчленяет на 10 исторических этапов, или эпох.

Первая эпоха - исходная ступень цивилизации. Общество представлено здесь семьями, которые в свою очередь объединены в племена. От сообщества животных такое общество отличается искусством строить жилища, изготовлять оружие и домашнюю утварь, умением продолжительно хранить пищу, делать ее необходимые запасы. Рыболовство и охота, частично собирательство - основные виды жизнеобеспечивающей деятельности людей. Из «размышлений и наблюдений, представляющихся всем людям, и даже привычек, которых они придерживаются в течение своей совместной жизни», рождается язык. Появляются первые политические учреждения. Наука этой эпохи ограничена начальными познаниями в области астрономии и знакомством с некоторыми целебными травами. Она окружена плотной стеной заблуждений и предрассудков, искажена «примесью суеверия». На эту же эпоху приходится зарождение института духовенства (шаманы, колдуны), который, как пишет Кондорсе, оказывал «на движение разума противоположные влияния, ускоряя успехи просвещения и распространяя в то же время заблуждения».

Вторая эпоха - характеризуется переходом «от пастушеского состояния к земледелию». Труд становится более производительным, жизнь

Более обеспеченной и безопасной. Появляется досуг, так необходимый для развития человеческого разума. Возникает имущественное неравенство. Смягчаются нравы: «рабство женщин становится менее жестоким». Появляются деньги, расширяется торговля. Наблюдается некоторый прогресс в области науки (астрономия и медицина). Одновременно «совершенствуется искусство вводить в заблуждение людей, чтобы их легче эксплуатировать, чтобы поработить их воззрение авторитетом, основанным на страхе и наивных надеждах».

Третья эпоха - охватывает «прогресс земледельческих народов до изобретения письменности». Она характеризуется дальнейшим развитием общественного разделения груда, вместе с ним и классовой дифференциации общества. Возникают города как центры административной и судебной властей. С трудом, но создаются новые формы государственного устройства, названные впоследствии республиками. Войны и завоевания, которых так много в этот период, пагубно влияют на развитие ремесел, но одновременно содействуют их распространению и совершенствованию. Профессия первых колдунов и шарлатанов наследуется кастой жрецов. Обман со стороны жреческого сословия, сознательное насаждение ими невежества среди народных масс - основная причина возникновения и существования религии, считает французский просветитель.

Четвертая эпоха - «прогресс человеческого разума в Греции до времени разделения наук в век Александра». Греция, отмечает Ж. А. Н. Кондорсе, отличается от других стран и государств, прежде всего тем, что наука здесь не стала занятием и наследственной профессией особой, замкнутой касты людей. Свобода и многообразие научного поиска в соединении с политической, или полисной, свободой в Греции обеспечивают быстрый прогресс человеческого разума. Развиваются культура теоретизирования, искусство наблюдения фактов. Особого прогресса, или совершенства, в Греции достигают изящные искусства. Но без заблуждений, предрассудков и суеверий не обходятся и здесь. Убедительное тому подтверждение - смерть Сократа. «Она - первое преступление, которое породила борьба между философией и суеверием». Эта борьба, по убеждению Кондорсе, будет продолжаться до тех пор, пока не переведутся на земле «священники или цари».

Пятая эпоха - период, когда произошел «прогресс наук от их разделения до их упадка». Подходит к концу время, когда философия отождествляла себя со всеми науками, с наукой как таковой. В самостоятельные дисциплины выделяются все новые и новые отрасли знания. Множится число философских школ и направлений. Их борьба между собой возвышает и одновременно подрывает науку, ибо распространяются скептическое отношение к уже доказанным истинам, мания «обособиться странными воззрениями», чувство тщеты и бессмысленности всех познавательных усилий человека. Самое значительное событие этой эпохи - политическое господство Рима, Римской империи. Соединение под одной крышей столь разных и многочисленных народов способствовало «более широкому и равномерному распространению просвещения». В пятую эпоху происходит загнивание и медленное внутреннее умирание еще недавно такой могущественной Римской империи, сопровождающееся (и не случайно) распространением и возвышением христианской религии: «...торжество христианства, - отмечает Кондорсе, - было сигналом полного упадка наук и философии».

Шестая эпоха ограничена упадком просвещения «до его возрождения ко времени крестовых походов». Здесь выделяются две части: Запад и Восток. На Западе упадок более быстрый и более полный, но, в конце концов, вновь появляется свет разума, «чтобы уже никогда не погаснуть». На Востоке упадок более медленный и менее полный, но перспектива разума и просвещения выглядит более чем призрачной. Варвары, разрушившие Рим, отличаются невежеством и свирепой жестокостью нравов. Но среди разрушенного и уничтоженного ими есть и рабство, «которое позорило прекрасную жизнь ученой и свободной страны. Рабство сменяется крепостничеством. Оно осуждается христианским принципом всеобщего братства. В то же время религия с ее невежеством, суеверием, нетерпимостью и фанатизмом угнетает все проявления гражданской жизни». Народ стонет под «тройной тиранией - королей, полководцев и духовенства».

Седьмая эпоха ведет отсчет «от первых успехов наук в период их возрождения на Западе до изобретения книгопечатания». В атмосфере нелепых суеверий, нетерпимости и лицемерия духовенства, на фоне религиозных войн и костров инквизиции дух свободы и исследования все-таки прогрессирует. Подавленный в одной стране, он возрождается и подпольно распространяется в другой. Предрассудки злобно и тайно высмеиваются. Свобода мыслить питается презрением к суевериям, лицемерию и ханжеству, протестом в пользу «прав разума». Крестовые походы с их энтузиазмом завоевания святых мест расширяют кругозор завоевателей, внушают им индифферентизм к религиозным верованиям. «Крестовые походы, - отмечает Кондорсе, - предпринятые во имя суеверия, послужили для его разрушения».

Но разум все еще не свободен. Книги изучаются «более природы, а воззрения древних лучше, чем явления вселенной». Авторитет людей по- прежнему выше авторитета разума.

Развивается производство, появляются ветряные мельницы и бумажные фабрики, компас, благодаря которому совершенствуется искусство мореплавания. Порох производит переворот в военном деле.

Восьмая эпоха начинается с изобретения книгопечатания и продолжается «до периода, когда науки и философия сбросили иго авторитета». Книгопечатание, считает Кондорсе, - эпохальный рубеж в развитии человеческого рода. С этого времени прогресс становится неудержимым и окончательно необратимым. Печатная книга наносит смертельный удар по замкнутости и кастовости науки. Факты и открытия с ее помощью становятся доступными всем, кто умеет читать. Восьмая эпоха - эпоха великих географических открытий. Человек получает возможность изучить весь земной шар, все страны и народы. Правда, делает он это не только под влиянием благородного любопытства, отваги и мужества, но и низкой, жестокой жадности, тупого и дикого фанатизма. Нехристиане не признаются людьми и варварски истребляются. Идея равенства и братства людей «всех климатов» с трудом пробивает себе дорогу.

Реформация во главе с Лютером начинает освобождать от папского ига европейские народы, отказываясь от исповеди, индульгенции, институтов монашества и безбрачия священников, она очищает мораль и уменьшает развращенность нравов. Однако дух религиозного реформаторства не до конца последователен и свободен. Разуму по-прежнему отказывают в полной свободе, хотя пределы, ему полагаемые, становятся менее стеснительными.

Философы учат тому, что свобода есть благо неотчуждаемое, что отношения между народами и королями, их взаимные права и обязанности должны определяться общественным договором. Разум и природа начинают претендовать на роль единственных авторитетов и учителей человечества.

Поразительные успехи делает наука. Галилей, Коперник, Кеплер - эти имена говорят сами за себя. Зарождается дух критики, без которого наука - не наука. В науку внедряются наблюдение, опыт, вычисления.

Итог рассматриваемой эпохи: разум еще не свободен, но он уже знает, что «создан для свободы».

Девятая эпоха берет свое начало от Р. Декарта, а завершается образованием французской республики. Разум «окончательно разбивает свои цепи». Остаются ограничения, связанные с самой организацией нашего ума и сопротивлением, которое природа вложила в предмет нашего познания. Законы гарантируют личную и гражданскую свободу. Человек уже точно не раб, хотя действительно свободным ему еще предстоит стать. Дух коммерции и промышленности смягчает нравы. Религиозная нетерпимость теряет свою ярость. Распространение просвещения приобретает невиданные ранее масштабы. Решение и мнение большинства поднимаются на уровень критерия обязательности и признака истины, «которая могла бы быть принята всеми без нарушения равенства». Становится более очевидной связь любого равенства с тем, что сама природа наделила всех людей равными правами. Обеспечение каждому его естественных прав становится «единственно полезной политикой».

Из самой природы нашей чувственности философы выводят неизменные и необходимые законы справедливости. Исчезает «унижение разума перед образом сверхъестественной веры».

Новая философия разоблачает все преступления фанатизма и тирании, все то, что носит характер угнетения, жестокости, варварства. Ее лозунги - разум, терпимость, человечность. На этой почве философия неизбежно сталкивается с развращенностью и невежеством правительства и становится идейной вдохновительницей революции. Вначале американской, а потом и французской.

Картина прогресса науки становится еще более яркой и панорамной. Образ Ньютона по праву выдвигается в ее центр. Успехи наук разрушают предрассудки и изощряют человеческий ум. «Нет ни одной религиозной системы, ни одной сверхъестественной нелепости, отмечает Кондорсе, которая не основывалась бы на незнании законов природы». Не менее впечатляющи результаты развития изящных искусств: музыки, живописи, литературы.

Однако большая часть людей по-прежнему коснеет в предрассудках, суевериях, невежестве. А ведь успех каждого открытия, любой новой теории, полагает Кондорсе, измеряется, в конечном счете, той пользой, которую они доставляют массе человеческого рода. Масштаб масс, по Кондорсе, есть масштаб прогресса, разума, справедливости, тот предел, по которому только и можно судить о действительном совершенствовании человечества.

Десятая эпоха отводится французским просветителем будущему прогрессу человеческого разума. «Улучшение состояния человеческого рода», по мнению Кондорсе, будет осуществляться в трех основных направлениях: «уничтожение неравенства между нациями, прогресс равенства между различными классами того же народа, наконец, действительное совершенствование человека».

В самой природе вещей никаких пределов нашим надеждам на прогресс нет. Развитие отсталых народов, высказывает предположение философ, будет, вероятно, более быстрым и происходить с меньшими издержками, поскольку они смогут воспользоваться плодами просвещения и прогресса могущественных европейских наций. Со стороны последних следует ожидать уважения к независимости слабых государств, гуманного отношения к их невежеству и нищете.

Ж. А. Н. Кондорсе много говорит о равенстве, в то же время не являясь сторонником уничтожения всякого неравенства. С его точки зрения, конечные причины неравенства естественны и необходимы; они коренятся в очевидном различии способностей людей, которое благоприятствует прогрессу цивилизации. Полностью уничтожать социальные следствия естественного неравенства людей нелепо и опасно. Идя на это, человек рискует открыть еще более реальные источники неравенства, нанести правам людей еще более сильные и гибельные удары. Уничтожать, уменьшать, смягчать, согласно Кондорсе, нужно только непомерно разросшееся социальное неравенство. Оно действительно принижает и угнетает человека, создавая тем самым препятствия на пути целостного развития общества, его прогресса. Уменьшая социальное неравенство, неравенство богатства, социального обеспечения (в случае наследства и без него), образования, человек в чем-то сможет смягчить и естественное неравенство способностей, во всяком случае не допустить его укрепления. Действительное равенство достигается тогда, когда различия в знаниях и талантах не воздвигают барьеров между людьми, не мешают им свободно общаться и понимать друг друга. Такое равенство устанавливается только в развитом, просвещенном обществе, между просвещенными и свободными людьми.

Как и в прошлом, грядущий прогресс человечества будет обеспечиваться, прежде всего, безграничным развитием наук: математических и физических, служащих удовлетворению наших первичных, простейших потребностей; моральных и политических, призванных оказывать «действие на мотивы, которые руководят нашими чувствами и поступками». Будущее принесет с собой равенство полов. Люди станут рассматривать войну как величайшее преступление. «Народы узнают, что они не могут стать завоевателями, не потеряв своей свободы». Средняя продолжительность жизни будет беспрерывно возрастать. Нас ожидает много других удивительных вещей. Ж. А. Н. Кондорсе горячо верил в то, что настанет время, «когда солнце будет освещать землю, населенную только свободными людьми, не признающими другого господина, кроме своего разума»