На одном и том же биотопе с течением времени существуют различные экосистемы. Смена одной экосистемы на другую может занимать как довольно длительные, так относительно короткие (несколько лет) промежутки времени. Длительность существования экосистем в таком случае определяется этапом сукцессии. Смена экосистем в биотопе может быть обусловлена и катастрофическими процессами, но в таком случае, существенно изменяется и сам биотоп, и такую смену не принято называть сукцессией (за некоторыми исключениями, когда катастрофа, например, пожар - естественный этап циклической сукцессии)

Сукцессия - это последовательная, закономерная смена одних сообществ другими на определённом участке территории, обусловленная внутренними факторами развития экосистем. Каждое предыдущее сообщество предопределяет условия существования следующего и собственного исчезновения. Это связано с тем, что в экосистемах, которые являются переходными в сукцессионом ряду, происходит накопление вещества и энергии, которые они уже не в состоянии включить в круговорот, преобразование биотопа, изменение микроклимата и других факторов, и тем самым создаётся вещественно-энергетическая база, а также и условия среды, необходимые для формирования последующих сообществ. Однако, есть и другая модель, которая объясняет механизм сукцессии следующим образом[: виды каждого предыдущего сообщества вытесняются лишь последовательной конкуренцией, ингибируя и «сопротивляясь» внедрению последующих видов. Тем не менее, эта теория рассматривает лишь конкурентные отношения между видами, не описывая всю картину экосистемы в целом. Безусловно, такие процессы идут, но конкурентное вытеснение предыдущих видов возможно именно из-за преобразования ими биотопа. Таким образом, обе модели описывают разные аспекты процесса и верны одновременно.

Пример стадии автотрофной сукцессии - лес вырастает на месте залежи.

Сукцессия бывает автотрофной (например, сукцессия после лесного пожара) и гетеротрофной (например, осушенное болото).

Пример стадии гетеротрофной сукцессии - заболоченный луг

На ранних этапах сукцессии видовое разнообразие мало, но по мере развития разнообразие нарастает, изменяется видовой состав сообщества, начинают преобладать виды со сложными и продолжительными жизненными циклами, обычно появляются всё более крупные организмы, происходит развитие взаимовыгодных коопераций и симбиозов, усложняется трофическая структура экосистемы. Обычно предполагается, что терминальная стадия сукцессии обладает наибольшим видовым биоразнообразием. Это справедливо не всегда, но для климаксных сообществ тропических лесов это утверждение справедливо, а для сообществ умеренных широт пик разнообразия приходится на середину сукцессинного ряда или ближе к терминальной стадии. На ранних стадиях сообщества состоят из видов с относительно высокой скоростью размножения и роста, но низкой способностью к индивидуальному выживанию (r-стратеги). В терминальной стадии воздействие естественного отбора благоприятствует видам с низкой скоростью роста, но большей способностью к выживанию (k-стратеги).

По мере продвижения по сукцессионному ряду происходит всё большее вовлечение биогенных элементов в круговорот в экосистемах, возможно относительное замыкание внутри экосистемы потоков таких биогенных элементов, как азот и кальций. Поэтому в терминальной стадии, когда большая часть биогенов вовлечена в круговорот, экосистемы более независимы от внешнего поступления данных элементов.

Для исследования процесса сукцессии применяют различные математические модели, в том числе стохастического характера.

Климаксное сообщество

Ельник (еловый лес) - типичный пример климаксного сообщества, развивающегося на некоторых суглинистых почвах на Северо-Западе России в подзоне южной тайги.Понятие сукцессии тесно тесно связано с понятием климаксного сообщества. Климаксное сообщество формируется в результате последовательной смены экосистем и представляет собой наиболее сбалансированное сообщество], максимально эффективно использующее вещественно-энергетические потоки, то есть поддерживающее максимально возможную биомассу на единицу поступающей в экосистему энергии.

Сосновый лес как климаксное сообщество, наоборот, развивается на песчаных и супесчаных почвах

Теоретически у каждого сукцессионного ряда существует климаксное сообщество (экосистема), которое является терминальной стадией развития. Однако, в реальности сукцессинный ряд замыкается климаксом не всегда, может реализоваться субклимаксное сообщество, которое представляет собой сообщество, предшествующее климаксному, достаточно развитое структурно и функционально. Такая ситуация может возникать в силу естественных причин - условий среды или вследствие деятельности человека (в таком случае его называют дисклимакс).

Возникновение биоценоза начинается с появления первых организмов на лишенных жизни участках (лавовых потоках, вулканических островах, осыпях, обнажившихся горных породах, песчаных наносах и обсохших днищах водоемов). Заселение начинается со случайного заноса организмов с уже освоенных ими территорий и зависит от свойств субстрата. Этот участок для многих семян растений и проникших сюда животных может оказаться неподходящим для размножения. Нередко, особенно в гумидной зоне, первыми поселенцами оказываются представители водорослей, мхов и лишайников.

Как правило, успешно развиваются лишь немногие из занесенных растительных видов. Животные- консументы поселяются несколько позднее, так как их существование без пищи невозможно, но случайное посещение ими осваиваемых участков -- довольно частое явление. Данная стадия развития биоценоза получила название пионерной. Хотя на этой стадии сообщество еще не сложилось, оно уже оказывает влияние на абиотическую среду: начинает образовываться почва.

Пионерная стадия сменяется ненасыщенной, когда растения начинают возобновляться (семенами или вегетативным путем),_а животные размножаться. В ненасыщенном биоценозе заняты не все экологические ниши.

Постепенно темпы заселения участка возрастают за счет как увеличения числа особей пионерной растительности до образования зарослей, так и внедрения новых видов. Видовой состав такого сообщества пока неустойчив, новые виды внедряются довольно легко, хотя конкуренция начинает играть заметную роль. Эта стадия развития биоценоза группировка.

При последующем развитии сообщества происходит дифференциация растительного покрова по ярусам и синузиям, устойчивое постоянство приобретают его мозаичность, видовой состав, пищевые цепи и консорции. В конечном итоге занятыми оказываются все экологические ниши и дальнейшее вселение организмов становится возможным только после - вытеснения или уничтожения старожилов. Данная, заключительная, стадия образования биоценоза получила название насыщенной. Однако дальнейшее развитие биоценоза не прекращается и случайные отклонения в видовом составе и взаимоотношениях как между организмами, так и с окружающей средой еще могут иметь место.

Случайные отклонения в структуре биоценоза называются флуктуациями. Как правило, они обусловлены случайными или сезонными изменениями численности видов, входящих в биоценоз, в результате неблагоприятных метеорологических явлений, наводнений, землетрясений и т. д.

Хотя биоценоз представляет собой довольно консервативную природную систему, однако под давлением внешних обстоятельств он может уступить место другому биоценозу. Последовательная смена во времени одних сообществ другими на определенном участке среды называется сукцессией. В результате сукцессии одно сообщество последовательно сменяется другим без возврата к исходному состоянию. К сукцессии приводит взаимодействие организмов, главным образом ранений, друг с другом и со средой.

Сукцессии подразделяются на первичные- историчные. Первичные происходят на первичносвободных от почвы грунтах -- вулканических туфовых и лавовых полях, сыпучих песках, каменистых россыпях и т. д. По мере развития фитоценоза от пионерной стадии до насыщенной почва становится плодороднее и в биологический круговорот вовлекается все больше химических элементов в возрастающем количестве. С увеличением плодородия виды растений, развивающиеся на богатых питательными веществами почвах, вытесняют менее требовательные в этом отношении виды. Одновременно сменяется и животное население. Вторичные сукцессии осуществляются на местообитаниях разрушенных сообществ, где сохранилась почвы и некоторые живые организмы. Вторичные сукцессии характерны для деградированных пастбищ, гарей, вырубок леса, исключенные из сельскохозяйственного пользования пашен и других угодий. а также для искусственных лесопосадок. Например, нередко под пологом средневозрастных культур сосны на супесчаных почвах начинается обильное естественное возобновление ели, которая со временем вытеснит сосну при условии, если не будут проводиться очередные сплошные рубки соснового древостоя и лесокультурные работы.

Смена одного биоценоза другим в ходе сукцессии образует сукцессионный ряд, или серию. Изучение сукцессионных рядов имеет большое значение в связи с усиливающимся антропогенным влиянием на биоценозы. Конечным результатом такого рода исследований может быть прогнозирование образования природно- антропогенных ландшафтов. Изучение вторичных сукцессии и факторов, их вызывающих, играет важную роль в решении проблем охраны и рационального использования биологических и земельных ресурсов.

Если естественное течение сукцессии не нарушается, сообщество постепенно приходит к относительно устойчивому состоянию, в котором поддерживается равновесие между организмами, а также между ними и средой, - к климаксу. Без вмешательства человека этот биоценоз может существовать неопределенно долго, например, сосняк черничный, лишайниковая тундра на песчаных почвах.

Концепция климакса детально разработана американским ботаником X. Каулсом и широко используется в зарубежной ботанико- географической литературе. Согласно данной концепции, климакс -- терминальная стадия эволюции сообщества, которой соответствует почва определенного типа -- педоклимакс. Сукцессии, ведущие к этой стадии, называются прогрессивными, а удаляющие биоценоз от нее,-- регрессивными.

Биоценозы, которые, будучи нарушенными, возвращаются к своему исходному состоянию, называются коренными.

Трансформированные биоценозы не возвращаются в исходное состояние.

Сукцессия. Примеры сукцессией экосистем

Сукцессия

Виды сукцессий

Вторичная сукцессия

Типы сукцессионных изменений

Продолжительность сукцессии

Примеры сукцессией экосистем

В сообществах постоянно происходит изменения. Изменяется их видовой состав, численность тех или иных организмов, трофическая структура ну и иные показатели сообщества.

Сообщество изменяются во времени.

Сукцессия - это последовательная, закономерная смена одних сообществ другими на определённом участке территории, обусловленная внутренними факторами развития экосистем.

Для того чтобы понять природу экологической сукцессии – представите себе ИДЕАЛЬНОЕ сообщество (то есть суммарная продукция автотрофов в энергетическом выражении точно соответствует энергозатратам, идущие на обеспечение жизнедеятельности составляющих его организмов).

В экологии суммарные энергозатраты называются – общим дыханием сообщества.

Ясно, что в таком идеальном случае процессы продуцирования уравновешиваются процессами дыхания.

Следовательно, биомасса организмов в такой системе остается постоянной, а сама система неизменной ил равновесной.

Если «общее дыхание» меньше первичной валовой продукции – в экосистеме будет происходить накопление органического вещества;

Если больше – его уменьшение.

И в первом и во втором случае будет происходить изменения сообщества

При избытке ресурса всегда найдутся виды –которые смогут его освоить, а при недостатке – часть видов вымрет.

Такое изменение и составляет сущность – экологической сукцессии

Главная особенность такого процесса состоит в том, что изменения сообщества всегда происходит в направлении к равновесному состоянию.

1.1 Виды сукцессий

Сукцессия, которая начинается на лишенном жизни месте (например, на вновь образовавшейся песчаной дюне), называется первичной сукцессией.

В природе первичные сукцессии встречаются сравнительно редко и продолжаются значительно дольше вторичных - до нескольких столетий.

Первичная сукцессия - это зарастание места, ранее не занятого растительностью: голых скал или застывшей вулканической лавы.

Пример:

Формирование сообщества на оголившемся участке скалы, участке застывшей вулканической лавы, на недавно сформированной песчаной дюне или после отхода ледника.

Жить на таком грунте способны лишь немногие растения, их называют пионерами сукцессий. Типичные пионеры - мхи и лишайники. Они изменяют грунт, выделяя кислоту, которая разрушает и разрыхляет камни. Отмирающие мхи и лишайники под действием бактерий - редуцентов разлагаются, а их остатки перемешиваются с рыхлым каменистым субстратом (песком).

Так образуется первая почва, на которой уже могут расти другие растения. Необходимость разрушения материнской горной породы - главная причина медленного хода первичных сукцессий; отметьте увеличение толщины почвенного слоя по мере сукцессии.

На почве, бедной питательными веществами, поселяются травы, которые более конкретно способны и вытесняют лишайники и мхи. Корни трав проникают в трещины каменистой породы, раздвигают эти трещины и разрушают камень все более.

На смену травам приходят многолетние растения и кустарники, например, ольха и ива. На корнях ольхи находятся клубеньки - специальные органы, содержащие симбиотические бактерии, которые фиксируют атмосферный азот и способствуют накоплению в почве больших его запасов, за счет чего почва становится все более плодородной.

Теперь на ней уже могут расти деревья, например сосна, береза и ель.

Таким образом, движущей силой сукцессии является то, что растения изменяют почву под собой, влияя на ее физические свойства и химический состав, так что она становится пригодной для видов-конкурентов, которые вытесняют первоначальных обитателей, вызывая смену сообщества – сукцессию, в силу конкуренции растения далеко не всегда обитают там, где условия для них лучше.

Протекание первичных сукцессий проходит в несколько этапов.

Например, в лесной зоне: сухой безжизненный субстрат - лишайники- мхи - однолетниковое разнотравье - злаки и многолетние травы- кустарники - деревья 1-й генерации- деревья 2-й генерации; в степной зоне сукцессия завершается на стадии трав и т. д.

1.2 Вторичная сукцессия

Термин «вторичная сукцессия» относится к сообществам, которые развиваются на месте уже существовавшего ранее сформированного сообщества.

В местах, где хозяйственная деятельность людей не вмешивается во взаимоотношения организмов, складывается климаксовое сообщество, которое может существовать неопределенно долгое время - до тех пор, пока какое-либо воздействие извне (вспашка земли, рубка леса, пожар, извержение вулкана, наводнение) не нарушит его природную структуру.

В случае разрушения сообщества в нем начинается сукцессия - медленный процесс восстановления исходного состояния.

Примеры вторичных сукцессий: зарастание заброшенного поля, луга, гари или вырубки.

Вторичная сукцессия длится несколько десятков лет.

Она начинается с того, что на освобожденном участке почвы появляются однолетние травянистые растения. Это - типичные сорняки: одуванчик, осот, мать-и-мачеха и другие. Их преимущество в том, что они быстро разрастаются и производят семена, приспособленные к распространению на далекие расстояния с помощью ветра или животных.

Однако уже через два-три года их вытесняют конкуренты - многолетние травы, а затем - кустарники и деревья, прежде всего осина.

Эти породы затеняют землю, а их обширные корневые системы забирают из почвы всю влагу, так что проросткам видов, первыми попавших на поле, становится трудно расти.

Однако сукцессия на этом не останавливается; за осиной появляется сосна; а последними - медленно растущие теневыносливые породы, например ель или дуб. Через сто лет на этом участке восстанавливается то сообщество, которое было на месте поля до сведения леса и вспашки земли.

ВЕЙНИК - род многолетних травянистых растений семейства Злаки, или Мятликовые

Рис. 8.7. Вторичная сукцессия сибирского темно-хвойного леса (пихтово-кедровой тайги) после опустошительного лесного пожара.

1.4 Продолжительность сукцессии

Продолжительность сукцессии во многом определяется структурой сообщества. Изучение первичной сукцессии на таких местах, как песчаные дюны, свидетельствует о том, что в этих условиях для развития климакса требуются многие сотни лет. Вторичные сукцессии, например на вырубках, протекают гораздо быстрее. Все же требуется не менее 200 лет, чтобы в условиях умеренного влажного климата смог восстановиться лесной массив.

Если климат особенно суров (как, например, в пустыне, тундре или в степи), продолжительность серий более коротка, так как сообщество не может существенно изменить неблагоприятное физическое окружение. Вторичная сукцессия в степи, например, продолжается около 50 лет.

Основные стадии вторичной сукцессии в умеренном климате:

· первая стадия травянистой растительности длится около 10 лет;

· вторая стадия кустарников? от 10 до 25 лет;

· третья стадия лиственных деревьев? от 25 до 100 лет;

· четвертая стадия хвойных деревьев? более 100 лет.

Сукцессии могут быть различного масштаба. Они могут идти медленно, тысячелетиями, а могут и быстро - в несколько суток.

Продолжительность сукцессии во многом определяется структурой сообщества.

При первичной сукцессии для развития устойчивого сообщества требуются многие сотни лет.

Обрати внимание!

Необходимость разрушения материнской породы - главная причина медленного хода первичных сукцессий.

Вторичные сукцессии протекают значительно быстрее. Это объясняется тем, что первичное сообщество оставляет после себя достаточное количество питательных веществ, развитую почву, что создает условия для ускоренного роста и развития новых поселенцев.

Пример:

В Европе в конце плиоцена (3 млн лет назад) наступил ледниковый период. Ледник уничтожил под своим покровом всякую жизнь. Он срывал и сглаживал почвенный покров, крошил скалы. При его отсту­плении и потеплении климата обнажились огромные пространства голой безжизненной земли. Постепенно она заселялась различными растениями и животными. Конечно, эти изменения происходили очень медленно. Там, где ледник разрушил тропические леса, продолжается их восстановление до настоящего времени. Эти участки ещё не достигли устойчивого состояния. Так что им не хватило для завершения сукцессии и миллионов лет.

Медленно шли и те изменения, которые привели широколиственные леса миоцена (20 млн лет назад) к нынешним северным среднеазиатским пустыням.

Гораздо быстрее проходят сукцессии после лесного пожара, когда в определённой последовательности происходит смена одного биоценоза другим, что и приводит, наконец, к восстановлению устойчивого сообщества.

Относительно быстро происходит обрастание обнажённых обрывов: участков скалы в результате эрозии или оползня.

Самые быстрые сукцессии наблюдаются во временном водоёме или при смене сообществ в разлагающемся трупе животного, в гниющем стволе дерева, в настое сена.

Общие закономерности сукцессии

В общем виде явление экологической сукцессии можно охарактеризовать следующими положениями:

Сукцессия - это закономерный процесс, ход которого можно предвидеть.

Сукцессия - это результат изменений, которые вносят в среду обитания сами сообщества, то есть процесс не задаётся извне.

Заканчивается сукцессия образованием климаксного биоценоза, который отличается наибольшим разнообразием, а, следовательно, наиболее многочисленными связями между организмами.

Таким образом, климаксный биоценоз максимально защищён от возможных нарушений со стороны внешних факторов и находится в состоянии равновесия.

Главная особенность экологической сукцессии состоит в том, что изменения сообщества всегда происходят в направлении к равновесному состоянию.

Когда экосистема приближается к конечному стабильному состоянию (состоянию климакса), в ней, как и во всех равновесных системах, происходит замедление всех процессов развития.

Наблюдения за сукцессиями показывают, что некоторые определённые свойства биоценозов изменяются в одном направлении, каков бы ни был тип сукцессии.

Сформулируем их.

Виды растений и животных непрерывно сменяются.

Повышается видовое разнообразие организмов.

Размеры организмов по ходу сукцессии растут.

Линейные пищевые цепи с преобладанием травоядных животных превращаются в сложные пищевые сети. Всё большую роль в них начинают играть детритоядные формы (потребители мёртвой органики).

Биологические круговороты удлиняются и усложняются, организмы становятся всё более экологически специализированными.

Биомасса органического вещества увеличивается. Происходит снижение чистой продукции сообщества и повышение интенсивности дыхания.

1.5 Значение сукцессии

Зрелое сообщество с его большим разнообразием, насыщенностью организмами, более развитой трофической структурой, с уравновешенными потоками энергии способно противостоять изменениям физических факторов (таких, как температура, влажность) и даже некоторым видам химических загрязнений в гораздо большей степени, чем молодое сообщество. Однако молодое сообщество способно продуцировать новую биомассу в гораздо больших количествах, чем старое. Остатки цивилизаций и пустыни, возникновение которых бязано деятельности человека, являются прекрасным доказательством того, что человек никогда не осознавал свою тесную связь с природой, необходимость приспосабливаться к естественным процессам, а не командовать ими. Тем не менее, даже тех знаний, которые накоплены в настоящее время, достаточно для уверенности в том, что превращение нашей биосферы в один обширный ковер пахотных земель таит в себе огромную опасность. Для нашей собственной защиты определенные ландшафты должны быть представлены естественными сообществам.

Таким образом, человек может собирать богатый урожай в виде чистой продукции, искусственно поддерживая сообщество на ранних стадиях сукцессии. Ведь в зрелом сообществе, находящемся на стадии климакса, чистая годовая продукция расходуется в основном на дыхание растений и животных и может быть даже равна нулю.

С другой стороны, с точки зрения человека, устойчивость сообщества, находящегося в стадии климакса, его способность противостоять воздействию физических факторов (и даже управлять ими) является очень важным и весьма желательным свойством. Человек заинтересован и в продуктивности, и в стабильности сообщества. Для поддержания жизни человека необходим сбалансированный набор как ранних, так и зрелых стадий сукцессии, находящихся в состоянии обмена энергией и веществом. Избыточное количество пищи, создающееся в молодых сообществах, позволяет поддерживать более старые стадии, которые помогают противостоять внешним воздействиям.

Пахотные земли, например, должны считаться молодыми сукцессионными стадиями. Они поддерживаются в таком состоянии благодаря непрерывному труду земледельца. Леса же представляют собой более старые, более разнообразные и более стабильные сообщества с низкой величиной чистой продукции. Чрезвычайно важно, чтобы обоим типам экосистем человек уделял одинаковое внимание. Если уничтожить лес в погоне за временным доходом от древесины, уменьшатся запасы воды и почва будет снесена со склонов. Это уменьшит продуктивность районов. Леса представляют для человека ценность не только как поставщики древесины или источник дополнительных площадей, которые могут быть заняты культурными растениями.

К сожалению, люди слабо осознают последствия экологических нарушений, возникающих в погоне за экономической выгодой. Отчасти это связано с тем, что даже специалисты-экологи еще не могут дать точных предсказаний последствий, к которым приводят различные нарушения экосистем зрелого типа. Остатки цивилизаций и пустыни, возникновение которых обязано деятельности человека, являются прекрасным доказательством того, что человек никогда не осознавал свою тесную связь с природой, необходимость приспосабливаться к естественным процессам, а не командовать ими.

Тем не менее, даже тех знаний, которые накоплены в настоящее время, достаточно для уверенности в том, что превращение нашей биосферы в один обширный ковер пахотных земель таит в себе огромную опасность. Для нашей собственной защиты определенные ландшафты должны быть представлены естественными сообществами

ЗАКРЕПЛЕНИЕ:

Укажите этапы зарастания водоема из предложенной растительности: сфагнум, осока, сосна болотная, смешанный лес, багульник (осока, сфагнум, багульник, сосна болотная, смешанный лес).

Распредели этапы сукцессии в правильном порядке: однолетние растения, кустарники лиственные деревья, многолетники, хвойные деревья (однолетние растения, многолетники, кустарники, лиственные деревья, хвойные деревья)

Расположи происходящие этапы сукцессии во времени: заселение территории мхами. прорастание семян травянистых растений, заселение кустарниками, формирование устойчивого сообщества, заселение лишайниками голых скал

1. заселение лишайниками голых скал

2. заселение территории мхами

3. прорастание семян травянистых растений

4. заселение кустарниками

5. формирование устойчивого сообщества

Ход эволюции (развития) сообщества нельзя предугадать.

Наиболее общие закономерности эволюции биоценозов:

1.Виды растений и животных в ходе развития сообщества можно предсказать

2.Понижается разнообразие видов организмов.

3.Размеры организмов по ходу сукцессии снижаются.

4,Пищевые цепи укорачиваются и упрощаются. Все большую роль в них начинают играть детритофаги.

5.Биологические круговороты усложняются , организмы становятся все более экологически специализированными.

6.Биомасса органического вещества в ходе развития сообщества увеличивается. Происходит рост чистой продукции сообщества и замедление интенсивности дыхания.

Сложение экосистем – динамический процесс. В экосистемах постоянно происходят изменения в состоянии и жизнедеятельности их членов и соотношении популяций. Многообразные изменения, происходящие в любом сообществе, относят к двум основным типам: циклические и поступательные.

Циклические изменения сообществ отражает суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявление внутренних (эндогенных) ритмов орга­низмов.

Суточные циклы связаны главным образом с ритмикой природных явлений и носит строго периодический характер. Сезонная изменчивость биоценозов выражается в изменении не только состояния и активности, но и количественного соотношения отдельных видов в зависимости от циклов их размножения, сезонных миграций, отмирания отдельных генераций в течение года.

Сезонной изменчивости подвержена зачастую и ярусная струк­тура биоценоза: отдельные ярусы растений могут полностью ис­чезать в соответствующие сезоны года, например, травянистый ярус, состоящий из однолетников.

Многолетняя цикличность зависит от изменения по годам метеорологи­ческих условий (климатических флюктуации), неравномерным выпадением осадков по годам, с периодическим повторением засух или других внеш­них факторов, действующих на сообщество (например, степени разлива рек). Кроме того, многолетняя периодичность может быть связана с особенностями жизненного цикла растений-эдификаторов, с повторением массовых размножений животных или пато­генных для растений микроорганизмов и т. д.

Поступательные изменения в сообществе приводят в конечном итоге к смене этого сообщества другим, с иным набором господ­ствующих видов. Причиной подобных смен могут быть внешние по отношению к ценозу факторы, длительное время действующие в одном направлении, например возрастающее в результате мелио­рации иссушение болотных почв, увеличивающееся загрязнение водоемов, усиленный выпас скота и т.п. Возникающие при этом смены одного биоценоза другим называют экзогенетическими. Эндогенетические смены возникают в результате процессов, происходящих внутри самого сообщества.

Сукцессии

Последовательная смена одного биоценоза другим называется (от лат. Сукцессио - последовательность, смена) - сукцессией. Сукцессия является процессом саморазвития экосистем. В основе сукцессии лежит неполнота биологического круговорота в данном биоценозе. Каждый живой организм в резуль­тате жизнедеятельности меняет вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. При более или менее длительном существовании популяций они меняют свое окружение в неблагоприятную сторону и в результате оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызван­ные преобразования среды - оказываются экологически выгодными. Таким образом, в сообществе происходит смена господствующих видов. Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной се­рией .

Разли­чают первичную и вторичную сукцессии. Первичная сукцессия начинается на лишенных жизни местах (на скалах, песках, обрывах). Вторичная сукцессия - это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим более со­вершенным для данных абиотических процессов. Вторичные сукцессии совершаются, как правило, быстрее и лег­че, чем первичные, так как в нарушенном местообитании сохраняется почвенный профиль, семена, зачатки и часть прежнего населения и прежних связей.

В любой сукцессионной серии темпы происходящих изменений постепенно замедляются. Конечным итогом является формирование относительно устойчивой стадии – климаксового сообщества или климакса . Начальные, пионерные группировки видов отличаются наибольшей динамичностью и неустойчивостью. Климаксовые же экосистемы способны к длительному самоподдержанию в соответствующем диапазоне условий, так как приобретают такие черты организации биоценозов, которые позволяют поддерживать сбалансированный круговорот веществ.

7. Искусственные экосистемы: агро- и урбоэкосистемы

Человек получает достаточно много продукции от природных систем, тем не менее, основным источником пищи для него является сельское хозяйство.

Агроэкосистемы создаются человеком для получения высокого урожая - чистой продукции автотрофов. Обобщая все уже сказанное выше об агроэкосистемах, подчеркнем сле­дующие их основные отличия от природных:

1. В них резко снижено разнообразие видов: снижение видов культивируемых растений снижает и видовое разно­образие животного населения биоценоза; видовое разнооб­разие разводимых человеком животных ничтожно мало по сравнению с природным; культурные пастбища (с подсевом трав) по видовому разнообразию похожи на сельскохозяйст­венные поля.

2. Виды растений и животных, культивируемых челове­ком, «эволюционируют» за счет искусственного отбора и не­конкурентоспособны в борьбе с дикими видами без поддерж­ки человека.

3. Агроэкосистемы получают дополнительную энергию, субсидируемую человеком, кроме солнечной.

4. Чистая продукция (урожай) удаляется изэкосистемы и не поступает в цепи питания биоценоза,а частичное ее ис­пользование вредителями, потери при уборке,которые тожемогут попасть в естественные трофические цепи,всяческипресекаются человеком.

Экосистемы полей, садов, пастбищ, огородов и дру­гих агроценозов - это упрощенные системы, поддерживае­мые человеком на ранних стадиях сукцессии, и они столь же неустойчивы и неспособны к саморегуляции, как и природ­ные пионерные сообщества, поэтому они не поэтому они не могут сущест­вовать без поддержки человека.

В городах сегодня обитает более 50% населения планеты. Процесс урбанизации – это рост городского населения, числа и размера городов, увеличение роли города в жизни людей, распространение городского образа жизни. Сегодня урбанизированные территории занимают 1% суши, но концентрируют 50% населения Земли, производят 80% валового продукта (ВВП), дают 80% всех выбросов.

Мегаполис - это чрезмерное разрастание городов. Взаимосвязь всех компонентов и явлений городской и природнойсреды называется урбоэкосистемой . Урбоэкосистемы имеют конкретное место в географическом пространстве. Это открытые системы, управляемые. Их важной особенностью является антропоцентризм.

Хотя биоценоз представляет собой довольно консервативную природную систему, однако под давлением внешних обстоятельств он может уступить место другому биоценозу. Последовательная смена во времени одних сообществ другими на определенном участке среды называется сукцессией (от. Лат successia преемственность, наследование). В результате сукцессии одно сообщество последовательно сменяется другим без возврата к исходному состоянию. К сукцессии приводит взаимодействие организмов, главным образом ранений, друг с другом и со средой.

Сукцессии подразделяются на первичные– историчные. Первичные происходят на первичносвободных от почвы Грунтах - вулканических туфовых и лавовыхполях, сыпучих песках, каменистых россыпях и т. д. По мере развития фитоценоза от пионерной стадии до насыщенной почва становится плодороднее и в биологический круговорот вовлекается все больше химических элементов в возрастающем количестве. С увеличением плодородия виды растений, развивающиеся на богатых питательными веществами почвах, вытесняют менее требовательные в этом отношении виды. Одновременно сменяется и животное население. Вторичные сукцессии осуществляются на местообитаниях разрушенных сообществ, где сохранилась почвы и некоторые живые организмы. Разрушение биоценозов может вызываться стихийными природными процессами (ураганы, ливни, наводнения, оползни, продолжительные засухи, извержение вулканов и т. д.). а также изменение Организмами среды обитания (например, при зарастании водоема водная среда сменяется отложениями торфа). Вторичные сукцессии характерны для деградированных пастбищ, гарей, вырубок леса, исключенные из сельскохозяйственного пользования пашен и других угодий. а также для искусственных лесопосадок. Например, нередко под пологом средневозрастных культур сосны на супесчаных почвах начинается обильное естественное возобновление ели, которая со временем вытеснит сосну при условии, если не будут проводиться очередные сплошные рубки соснового древостоя и лесокультурные работы. На гарях с супесчаными и суглинистыми почвами пионерная растительность из иван– чая и березы бородавчатой со временем сменяется еловыми насаждениями.

В последние десятилетия особое значение в изменении растительного покрова приобрели крупномасштабные осушительные и оросительные работы. В болотных лесах, оказавшихся в зоне влияния осушительных каналов, исчезают растения– гигрофиты (ольсы осоковые, например, трансформируются в крапивные). Преобразование видового состава, включая животное население, затрагивает и лесные массивы, прилетающие к осушаемым болотам. Оросительные мелиорации, наоборот, способствуют активному проникновению растений гигрофильной и мезофильной групп на переувлаженные участки в результате скопления вод, использованных для орошения. Заметное влияние на биоценозы оказывает и промышленное загрязнение среды. Все эти изменения являются вторичными сукцессиями.

Смена одного биоценоза другим в ходе сукцессии образует сукцессионный ряд, или серию. Изучение сукцессионных рядов имеет большое значение в связи с усиливающимся антропогенным влиянием на биоценозы. Конечным результатом такого рода исследований может быть прогнозирование образования природно– антропогенных ландшафтов. Изучение вторичных сукцессии и факторов, их вызывающих, играет важную роль в решении проблем охраны и рационального использования биологических и земельных ресурсов.

Если естественное течение сукцессии не нарушается, сообщество постепенно приходит к относительно устойчивому состоянию, в котором поддерживается равновесие между организмами, а также между ними и средой, – к климаксу. Без вмешательства человека этот биоценоз может существовать неопределенно долго, например, сосняк черничный, лишайниковая тундра на песчаных почвах.

Концепция климакса детально разработана американским ботаником X. Каулсом и широко используется в зарубежной ботанико– географической литературе. Согласно данной концепции, климакс - терминальная стадия эволюции сообщества, которой соответствует почва определенного типа - педоклимакс. Сукцессии, ведущие к этой стадии, называются прогрессивными, а удаляющие биоценоз от нее,- регрессивными. Нельзя, однако, придавать понятию «климакс» абсолютное значение и полагать, что при достижении его сообщество прекращает развитие.

Биоценозы, которые, будучи нарушенными, возвращаются к своему исходному состоянию, называются коренными. На месте вырубки сосняка черничного или ельника кисличного вырастет березняк, а он, в свою очередь, опять сменится сосняком черничным или ельником кисличным. В данном случае речь идет о коренных типах леса.

Трансформированные биоценозы не возвращаются в исходное состояние. Так, осушенное и освоенное под посевы сельскохозяйственных культур низинное осоковое болото после сработки торфяной залежи и разрушения мелиоративной сети с прекращением по каким– либо причинам сельскохозяйственного использования развивается в направлении формирования березового или ольхового мелколесья. Зооценоз этого мелколесья отличается от сообщества видов животных открытого травяного болота.

1.6 Классификация

В целях научного познания биоценозов и практического применения знаний о них сообщества организмов необходимо классифицировать по их относительной размерности и сложности организации.

Классификация призвана привести в порядок все их многообразие с помощью системы таксономических категорий, т. е. таксонов, объединяющих в данном случае группы биоценозов с той или иной степенью общности отдельных свойств и признаков, а также строения и происхождения. При этом должны быть соблюдены определенная соподчиненность простых по содержанию таксонов сложным, таксонов малой (локальной) размерности таксонам планетарной размерности, постепенное усложнение их организации. Кроме того, при классификации биоценозов следует учитывать наличие возможных границ между ними.

Особых затруднений в установлении границ не возникает в том случае, когда соседствующие биоценозы имеют четкие индикационные признаки. Например, верховое болото с багульниково– моховым покровом и низкорослым сосновым древостоем контрастирует с окружающим его сосновым лесным сообществом на песчаных почвах. Граница между лесом и лугом также явно прослеживается. Однако, поскольку условия существования сообществ сменяются более постепенно, чем сами сообщества, границы биоценозов обычно размыты. Постепенность перехода от одного фитоценоза к другому при их соседстве и смене одного фитоценоза другим во времени отражена в концепции о континууме (от лат. continuum – непрерывное) растительности, развиваемой советским геоботаником Л. Г. Раменским, американским экологом P. X. Уиттекером.

Более резко границы между сообществами выступают в тех случаях, когда эдификаторы оказывают наибольшее преобразовательное воздействие на среду, например границы между лесными массивами, образованными разными древесными породами – сосной, елью, дубом и другими. В степях, полупустынях и пустынях границы между сообществами более постепенные, так как средопреобразующая роль травянистых видов оказывается менее контрастной.

В классификации сообществ используются таксономические категории, принятые в географии растений и основанные на выделении доминант и эдификаторов, что свидетельствует о признании фитоценоза как экологического каркаса, определяющего структуру биоценоза. Построенная по доминантам и эдификаторам таксономическая система сообществ может быть выражена следующим рядом: ассоциация – группа ассоциаций формация группа формаций класс формаций тип биома - биоценотический покров.

Самой низшей таксономической категорией является ассоциация. Она представляет собой совокупность однородных микробиоценозов с одинаковыми структурой, видовым составом и сходными отношениями как между организмами, так и между ними и средой. В полевых условиях основными признаками ее выделения служат: одно и то же ярусное сложение, сходная мозаика (пятнистая, рассеянная), совпадение доминант и эдификаторов, а также относительная однородность местообитания. Название ассоциации для многоярусных сообществ состоит из родовых названий доминанты господствующего яруса (кондоминанты) и эдификаторов в каждом ярусе, например сосняк можжевельниково– мшистый, ельник березово– черничный и т. д. Наименование сложных луговых ассоциаций образуется перечислением доминант и субдоминант, причем доминанта называется последней, например едколютично– лугово– мятликовая ассоциация. Обычно луговые ассоциации обозначаются на латинском языке: Ranunculus + Роа pratensis.

Группу биоценотических ассоциаций образуют ассоциации, различающиеся составом одного из ярусов. Сосняк черничный, например, объединяет ассоциации с ярусом подлеска из можжевельника, крушины и подроста березы. Группа злаково– мелкоосоково– разнотравных ассоциаций включает луговые сообщества с набором названных групп луговых трав (злаки, мелкие осоки, разнотравье).

В биоценотическую формацию входят группы ассоциаций. Формацию выделяют по доминанте, по которой она и называется: формация сосны обыкновенной, ольхи черной, дуба черешчатого, саксаула белого, лютика едкого, полыни горькой и т. д. Это основная единица среднего ранга, широко используемая при картографировании лесной растительности.